Семейство разнокожие нематоды - Heteroderidae

26.06.2014

Представители этого семейства являются облигатными паразитами и повреждают корневую систему растений. Характеризуются резко выраженным половым диморфизмом. Самки сильно утолщены и имеют раздутое, кубышковидное, шарообразное или лимоновидное тело с небольшой шейкой на головном конце. У самцов тело длинное, прозрачное, круглое в поперечном разрезе, с коротким закругленным задним концом. Голова самцов и самок несет хитиноидный стилет, который служит одним из основных признаков в определении этих нематод. Самки сидячие, неподвижные, обитают внутри тканей корней или прикрепляются снаружи к корням растений. Образуют цисты или вызывают галлы на корнях растений.
Свекловичная нематода — Heterodera schachtii Schmidt. В России: повсеместно в зоне свеклосеяния. Европа, Америка и др. Повреждает сахарную свеклу. Может паразитировать на растениях из семейств маревых, крестоцветных и гречишных.
Описание. Тело самцов червеобразное, покрыто тонкой поперечно исчерченной кутикулой. Размеры: длина — 0,970 — 1,220 мм, ширина — 0,035—0,045 мм. Стилет с тремя шаровидными вздутиями у основания. Пищевод длинный с шаровидным вздутием (бульбусом) посредине. За бульбусом находятся три железистые клетки. Спикулы парные, стройные, верхние концы их расширены, на нижних суженных концах имеется по два зубчика. Рулек маленький, тонкий.
Самки имеют вздутое тело лимоновидной формы, белого цвета с довольно толстой кутикулой. Размеры тела самок: длина 0,306—0,850 мм, толщина 0,187—0,663 мм. На переднем конце короткая шейка, во рту небольшой стилет. Пищевод с шаровидным бульбусом. Кишечник почти атрофирован. Анальное отверстие сохраняется. Половая система сильно развита, постепенно вся полость тела самки заполняется яйцами различной зрелости. Яйца по форме напоминают бобы, с одной стороны слегка выгнутые, длина 0,122—0,140 мм, ширина 0,049—0,053 мм. Яйца откладываются с уже развившимися внутри личинками.
Образ жизни. Зимуют цисты, представляющие собой тело самки, покрытое плотной оболочкой — кутикулой. В каждой цисте содержится до 600 яиц. Под защитой цисты и яйцевой оболочки личинки могут сохранять жизнеспособность в почве до 10 лет. Весной при температуре почвы не ниже 10° личинки выходят из состояния анабиоза, начинают двигаться, освобождаются из яиц, а затем из цист. Массовое отрождение личинок наблюдается при 16—18°. Привлекаемые корневыми выделениями растений из семейств маревых и крестоцветных, личинки проникают под эпидермис и утрачивают подвижность. В течение всего периода развития (30—50 дней) личинки линяют четыре раза и проходят пять стадий.
Тело личинок, дающих самок, сильно утолщается. Эпидермис корешка в этом месте выпячивается и разрывается, вследствие чего тело самки выступает наружу. В этой стадии самки видны невооруженным глазом в виде мелких белых зернышек на боковых корешках свеклы.
Самцы, сформировавшись в тканях корней пораженных растений, уходят в почву, где ведут свободный и подвижный образ жизни, не повреждая растений. Оплодотворив самок, они погибают.
Самка выделяет желатиноподобную массу, которая, затвердевая, образует так называемый «яйцевой мешок» (оотека), куда откладывает часть оплодотворенных яиц. Через некоторое время яйцевые мешки отпадают от тела самки.
В условиях Украины развивается три-четыре поколения паразита. С течением времени наружные покровы тела самок теряют эластичность, уплотняются, приобретают коричневый, потом бурый цвет и образуют зимующие цисты.
Вследствие питания нематоды в тканях корня образуются гигантские клетки. Они постепенно разрушают, смещают, раздавливают и закупоривают сосудистую систему корня, что мешает нормальному передвижению питательных веществ.
Личинки по мере роста надавливают на сосудистую систему, вследствие чего нарушается питание корешка, и он отмирает. Происходит интенсивное образование новых корешков, и корнеплод приобретает «бородатость».
Отмирание ткани корешков способствует развитию вторичных болезней свекловичных растений.
Таким образом, нарушая приток питательных веществ в растения, нематоды вызывают калийно-фосфорное и азотное голодание.
Больные растения свеклы имеют угнетенный вид, листья желтеют.
Краевые листья розетки преждевременно отмирают. При сильном заражении в сухую жаркую погоду растения гибнут.
Осенью, когда с понижением температуры жизнедеятельность нематоды ослабевает, пораженная свекла начинает вторично расти и тогда резко выделяется на фоне плантации своей яркой свежей ботвой.
Нематоды в цистах легко переносят неблагоприятные условия среды.

Они стойки к любой влажности, и даже искусственное высушивание в течение 5 дней не убивает их. Ho личинки, находящиеся в свободном состоянии, не в цистах (в почве или в мелких корешках) погибают при воздушном подсушивании в лабораторных условиях в течение 5—10 минут.
Степень зараженности почвы свекловичной нематодой устанавливается путем подсчета ее бурых цист, содержащихся в 100 см3 почвы, взятой на глубине пахотного слоя (10—20 см) в разных местах обследуемого поля.
Выделение цист из почвы осуществляется методом отмывания водой.
При погружении слегка подсушенного образца почвы в чистую воду все находящиеся в ней цисты всплывают на поверхность и улавливаются при процеживании взмученной в воде почвы через сито с отверстиями диаметром 0,4 мм. Многократное (около 10 раз) сливание на сито взмученной в воде почвы позволяет собрать находящиеся в пробе цисты.
Почва считается сильно зараженной, если в 1 кг воздушно-сухого образца содержится свыше 25 цист, наполненных яйцами и личинками. При среднем заражении в 1 кг почвы содержится от 12 до 25 цист. Слабозараженная почва содержит менее 12 полных цист. Цисты анализируются путем раздавливания между двумя предметными стеклами и просмотра их под микроскопом.
Численность свекловичной нематоды значительно снижают грибы и бактерии. Из них наибольшее значение имеют паразитирующие на личинках и цистах грибы родов Torulla Pers., Olpidium А. Br., Arthrobotrys Corda, Phytium Pringsh., Isaria Pers. и др., а также некоторые бактерии.
Меры борьбы. Выращивание свеклы в условиях севооборота с возвращением на прежнее место не ранее чем через 4—5 лет. Гибели нематод способствует возделывание после свеклы таких культур, как рожь, озимая и яровая пшеница, ячмень, кукуруза, просо, тимофеевка, овсяница, райграс, клевер, люцерна, эспарцет, картофель, гречиха, конопля и лен. Известкование почв, имеющих кислую реакцию. Для ликвидации небольших очагов можно обеззараживать почву, применяя нематоциды: карбатион, немагон и другие. Хорошие результаты дает внесение в почву в период сева или прореживания всходов химических препаратов системного действия. Снижает потерю урожая корней сахарной свеклы внесение повышенных доз (двойных, тройных) калийных, фосфорных и азотных удобрений.
Картофельная нематода — Heterodera rostochiensis Wollenweber. В России: Прибалтика, Белоруссия, некоторые северо-западные обл. России, Украина (Черновицкая, Львовская, Волынская и Житомирская обл.). Выявленные очаги находятся в основном на приусадебных участках. Широко распространена в Западной Европе. Карантинный объект. Повреждает картофель, томаты, сорняки из семейства пасленовых (паслен черный, белена).
Описание. Самцы имеют червеобразное тело с резко выраженной поперечной исчерченностью. Длина 0,9—1,23 мм, ширина 0,025—0,03 мм. Ротовая полость небольшая, с полым стилетом, который соединяется с пищеводом. Последний на границе с кишечником имеет три пищеводные железы. Кишечник оканчивается расширением — клоакой, куда открывается и половая трубка самца; здесь же находятся две прямые, тонкие, короткие спикулы. Верхние концы спикул слегка расширены, а нижние сужены и оканчиваются острием.
Самка имеет круглое или колбообразное тело с вытянутым головным концом (шейкой). Длина 0,380—1,070 мм, ширина 0,275—0,965 мм. Тело покрыто толстой белой оболочкой, которая со временем темнеет. Пищеварительная система редуцирована. Стилет и пищевод сохраняется. Половая система сильно развита. Она состоит из длинных половых трубок, в 5— 6 раз превышающих длину тела, наполненных яйцами. Конечная половая часть (вульва) резко очерчена хорошо выраженным темным ободком и не выступает, как у других видов нематод. Анально-вульварная пластинка имеет одно круглое окно. Щель вульвы окружена тонкостенным участком кутикулы со всех сторон. Складки оболочки цисты (кутикулы) у ануса образуют римскую цифру V. Яйца бобовидные, длина 0,09—0,112 мм, ширина 0,037—0,061 мм. Количество яиц, откладываемых самкой, в зависимости от размера последней колеблется от 40 до 1400 штук.
Вылупившиеся из яиц личинки имеют длину 0,35—0,52 мм, диаметр 0,018—0,023 мм. Характерной особенностью личинки картофельной нематоды является то, что в яйце она сложена в 4 раза.
Образ жизни. Зимуют цисты бурого цвета в почве. Выходу личинок из яиц и цист способствуют благоприятная влажность, а также корневые выделения растений картофеля. Проявление жизнедеятельности у личинок весной начинается при температуре 15—16°. Активно двигаясь в почве, личинки отыскивают кормовые растения и вбуравливаются в кору мелких корешков или в только что образовавшиеся корешки всходов картофеля.
Позднее нападению личинок подвергаются и молодые клубни картофеля, которые иногда оказываются сильно зараженными нематодой. Эти клубни могут быть источниками расселения вредителя в незараженные районы.
Внутри корешков или в поверхностном слое клубней личинки постепенно превращаются во взрослых особей. Половозрелые самцы затем мигрируют в почву, отыскивая самок. После оплодотворения самок самцы погибают.
Самка развивается в тканях растений. Вырастая, прорывает наружный слой коры, оставаясь прикрепленной к корешкам только головной частью.

Питаются нематоды содержимым «гигантских» клеток, которые возникают в пораженных тканях растения возле головного конца вредителя. Питаясь соками клеток растения, самки постепенно становятся круглыми или колбообразными. Они полностью (за исключением головного конца) находятся на поверхности корня или клубня. На корнях зараженного картофеля даже невооруженным глазом видны белые самки нематоды, напоминающие маковые зерна.
Лучше всего размножаются в легкой, пористой почве с достаточным количеством кислорода. Процессы гниения неблагоприятно действуют на нематоду.
Личинки в цистах сохраняют жизнеспособность в почве в течение 10—12 лет. Оболочка цисты служит надежной защитой от механических повреждений, высыхания, промерзания и других неблагоприятных условий. Здесь же, под оболочкой цисты, в яйцах происходит и формирование личинок.
При скармливании зараженного картофеля свиньям цисты теряют жизнеспособность.
Развитие нематоды от внедрения личинки в корень до коричневой цисты в зависимости от метеорологических условий длится от 30 до 60 дней. За год развивается в основном одно поколение, иногда частично второе.
Картофельные клубни, пораженные нематодой, прорастают медленнее, чем здоровые. Больные растения отстают в росте. Ботва у них желтоватого цвета, стебли удлиненные, нижние листья засыхают, клубни мелкие. Корневая система, как и у свеклы, мочковатая. Образующиеся дополнительные молодые корешки сразу же поражаются личинками и погибают. Растение голодает и сильнее страдает от засухи.
Анализ почвы на выявление цист картофельной нематоды проводится погружением подсушенного до воздушносухого состояния образца почвы в воду и улавливанием всплывающих на поверхность цист (так же, как у свекловичной и других цистообразующих нематод).

Для оценки заражения почвы пользуются следующей шкалой: заражение отсутствует — 0; слабое — 1—2 цисты на 100 см3 почвы; среднее — от 2 до 25 цист и сильное — более 25 цист на 100 см3 почвы.

Меры борьбы. В России картофельная нематода является объектом карантина, и использование урожая картофеля при обнаружении вредителя регламентируется карантинными правилами. Основным мероприятием, направленным на ограничение распространения нематоды, является выращивание картофеля в севообороте с таким набором культур, при котором картофель или другие пасленовые возвращаются на одно и то же поле не ранее чем через 4 года. Уничтожение сорной растительности, особенно из семейства пасленовых, тщательная уборка с поля и уничтожение послеуборочных остатков на зараженных нематодой участках.
Для уничтожения нематоды в почве химическим методом используют хлорпикрин, карбатион, тиазон.
Однако многолетние наблюдения в России и других странах показали, что только одним химическим методом уничтожить нематоду трудно. Хорошие результаты дает комплексный метод, который сочетает в себе применение химических препаратов совместно с агротехническими приемами. Так, применение карбатиона осенью или весной (но не позже чем за 30 дней до посадки картофеля) с последующим посевом нематодоустойчивых сортов картофеля в течение трех лет уничтожает нематоду на 99%. После картофеля в течение 3—4 лет высевают зерновые, зернобобовые, овощные культуры.
Овсяная нематода — Heterodera avenae Woll. В России: Калининградская, Новгородская, Смоленская, Тюменская обл., Башкирия, Казахстан, Литва, Украина (Черновицкая, Ивано-Франковская, Полтавская, Кировоградская, Сумская обл.). Западная Европа, Америка и др. Повреждает овес, пшеницу, слабее ячмень, рожь, кукурузу, тимофеевку, райграс и ряд других культур (свыше 50 видов злаков).
Описание. Тело самцов червеобразное. Пищевод с небольшим вздутием посредине. Анальное отверстие расположено на небольшом расстоянии от конца тела. Спикулы парные. Тело самок вздутое с округлым хвостовым концом, покрыто толстой оболочкой. Длина 0,5—1,0 мм. Цисты крупные, лимоновидной формы, вначале белые, а затем темно-бурого цвета. Яйца удлиненные.
Образ жизни. Инвазирование личинками корневой системы и дальнейшее развитие происходят также, как и у свекловичной нематоды. Особенностью является то, что на корешках личинки вызывают многочисленные вздутия. Развивается в одном поколении. Выход личинок из цист происходит неодновременно и продолжается несколько лет. На выход личинок из цист установлено стимулирующее влияние низких температур.
Меры борьбы. Соблюдение севооборота с возвращением зерновых культур на то же поле не ранее чем через 4 года. Непоражаемые культуры — горох, гречиха, просо и др.
Клеверная нематода — Heterodera trifolii Goffart. В России: Белоруссия, Прибалтика, северо-западные области России, Казахстан, Украина. Поражает клевер, люцерну, чину посевную. При сильном поражении корневой системы эти культуры совсем выпадают из травостоя.
Меры борьбы. Соблюдение севооборота. В очагах применение нематоцидов.
Кактусовая нематода — Heterodera cacti Filipjev et Schaurmans Stekhoven. В России впервые обнаружена в оранжереях Главного ботанического сада АН России (г. Москва) в 1953 г. На Украине отмечена в г. Харькове. Паразитирует на корнях 71 вида различных растений из семейств Caclaceae, Euphorbiaceae и др.
Развивается в условиях защищенного грунта круглогодично и дает в год несколько поколений. По внешнему виду пораженные растения не выделяются резко среди здоровых. Корневая система их отличается несколько большей узловатостью, кора довольно легко отслаивается и под нею можно обнаружить самок нематоды. Иногда самки сидят почти открыто на корешках, погружаясь в ткани корня частью своего тела.
Меры борьбы. Профилактические мероприятия, предотвращающие распространение нематоды. В последнее время рекомендуется полив кактусов раствором немафоса 0,1%-ной концентрации.
Крестоцветная капустная нематода — Heterodera crueiferae Franklin. В России: Калининградская обл., Латвия, Украина (западные обл.). Паразитирует на корнях различных крестоцветных растений. Цисты несколько меньше, чем у свекловичной нематоды.
Меры борьбы. Противонематодный севооборот, нематоциды те же, что и в борьбе со свекловичной нематодой.
Хмелевая нематода — Heterodera humuli Filipjev. В России, Украина (Житомирская, Киевская, Ровенская, Волынская, Винницкая обл.).
Повреждает корневую систему хмеля, вследствие чего последняя становится сильно мочковатой. Поврежденные нематодой растения имеют курчавые бледно-окрашенные листья с признаками калийного голодания. В году развивается только одна генерация.
Меры борьбы. Чтобы не допустить заражения свободных от вредителя хмельников, нельзя использовать черенки и саженцы с плантаций, где выявлена нематода. В Чехословакии хорошие результаты дает обработка хмельников, зараженных нематодой, в период покоя (осенью) 75% и 97%-ным немагоном из расчета 20 мл/м2.
Гороховая нематода — Heterodera goettingiana Liebscher. В России, Калининградская обл., Литва, Украина (Полтавская, Винницкая обл.). Западная Европа. Паразитирует на корнях бобовых (горох, вика, чечевица).
Род галловые нематоды — Meloidogyne Goeldi. В настоящее время известно 25 видов рода Meloidogyne, многие из которых распространены почти во всех странах мира. В России — 7 видов и несколько подвидов. Наиболее часто встречается южная галловая нематода — Meloidogyne incognita (Kofoid et White, Chitwood), яванская галловая нематода — М. Javanica (Treub), арахисовая, или песчаная галловая нематода — М. arenaria (Neal), северная галловая нематода — М. hapla Chitwood.
Эти виды сходны по строению, образу жизни и характеру повреждения растений. Различают их в основном по рисунку кутикулы анально-вульварной пластинки половозрелых самок. Однако и этот признак бывает изменчив. В связи с тем, что распространение и особенности отдельных видов галловой нематоды в России недостаточно изучены, ниже под этим названием рассматривается сборная группа видов.
Галловая нематода — Meloidogyne sp. В России повсеместно. Зона высокой вредности охватывает южные республики России (Азербайджан, Туркмению, Узбекистан, Грузию), где она повреждает овоще-бахчевые культуры в окрытом грунте. Широко распространена в Западной Европе. Встречается во всех частях света. В Украине вредит главным образом в оранжереях, теплицах, парниках (распространены в основном М. incognita и М. hapla). Повреждает более 600 видов растений. Особенно сильно вредит огурцам и помидорам в тепличных хозяйствах.
Описание. Тело взрослых самок белого цвета, грушевидной формы, длина 0,8 мм, ширина (по наибольшему диаметру) 0,5—0,6 мм. Передняя часть тела вытянута в виде «шеи» длиной до 0,3 мм. Длина «шеи» служит функциональным признаком, зависящим от положения нематоды в корне. При глубоком размещении питающих нематоду «гигантских» клеток длина «шеи» сильно возрастает и, наоборот, при мелком расположении этих клеток в корне «шея» нематоды бывает короткой.
Снаружи тело самок покрыто толстой, но мягкой кутикулой. Кутикула не делится на экзо- и эндокутикулу и состоит из вертикальных нитей, идущих от гиподермы к поверхностному слою.
На головном конце тела нематоды есть так называемая головная шапочка, образованная сросшимися шестью губами и отделенная от тела кольцевой бороздкой. На губах расположены органы чувств, осязательные сосочки и амфиды. Последние имеют вид щелей и выполняют функции анализаторов химических раздражителей.
Органы питания представлены мощным стилетом (копьем) длиной 15—17 мк с круглой головкой у основания, пищеводом с круглым мускульным бульбусом и кишечником, который у половозрелых самок сдавливается сильно разрастающимися половыми органами.
Самцы по внешнему виду сильно отличаются от самок и имеют типичную для нематод червеобразную форму — удлиненное, круглое в поперечном разрезе тело. У самца галловой нематоды головной конец конусовидно суживается, хвост тупой, закругленный и слегка изогнутый на брюшную сторону. Длина 1,2—1,8 мм, диаметр 0,03—0,04 мм. Кутикула самцов тоньше, чем у самок.
Яйца овальные, слабовогнутые с одной стороны, длиной 0,067—0,128 мм, шириной 0,03—0,052 мм. Вышедшие из яиц личинки нитевидные и стекловидно-прозрачные, длиной 0,37—0,5 мм и шириной 0,015—0,02 мм.

Образ жизни. Личинки первой стадии развиваются в яйцах в яйцевом мешке, здесь же происходит первая линька. Личинки второй стадии выходят из яйца сперва в галл, а затем в почву, где отыскивают другие мелкие корешки. Проникнув в корень растения, личинка нематоды приступает к питанию, вследствие чего вокруг головного конца нематоды формируются так называемые гигантские многоядерные клетки. В корне личинки линяют три раза.
Самки неподвижны. Самцы, передвигаясь в тканях по корню, отыскивают самок и оплодотворяют их. Все мышцы тела самок, кроме шейных, атрофируются, подвижной остается только голова. Паразит не разрушает питающее его растение. К месту, где находится самка, растение само доставляет питательные вещества. При этом нематода не вызывает некрозов, мацерации и других необратимых явлений.
Число поколений зависит от температурных условий. Так, при температуре 15° личинка развивается в галле 67 дней, а при 25° — 21 день.
Признаком заселения растений галловыми нематодами служит образование на корнях галлов. Нематоды, выделяя в клетки корня поврежденного растения вместе с секретом пищеводных желез протеолитические ферменты, вызывают повышение содержания аминокислот. Эти кислоты, в свою очередь, стимулируют разрастание паренхимы корня и образование галла. Южная арахисовая и яванская нематоды образуют крупные, сходные по форме галлы, часто сливающиеся в сплошную бесформенную массу.
Северная галловая нематода образует на боковых корешках относительно небольшие галлы.
Галлы затрудняют движение воды и питательных веществ в растении. Пораженные корни часто отмирают, и растение гибнет. В галлы, состоящие из рыхлой ткани, проникают болезнетворные бактерии, грибы, почвенные нематоды и развивается новая (вторичная) болезнь растения.
Самки галловой нематоды неподвижны, а личинки и самцы за вегетационный период передвигаются в среднем на расстояние 25 см, в связи с чем поражение растений бывает в виде отдельных очагов.
Меры борьбы. Важное значение имеют профилактические мероприятия, направленные на предотвращение заноса галловой нематоды в хозяйства, где этот вредитель отсутствует.
В зараженных теплицах и оранжереях полностью заменяется грунт. Землю удаляют со стеллажей и если пол в теплице земляной — то снимают слой 15 см с подстеллажной площадки и проходов. Для обеззараживания грунта химическим методом используют карбатион, немагон или тиазон. Нематоциды применяют в неэксплуатационный период — в грунтовых теплицах за 20—30 дней до посадки или посева овощных культур, а в стеллажных — за 15 дней. В гидропонных теплицах для обеззараживания субстратов рекомендуется заливать их 3—5%-ным раствором формалина на 24 часа или 5%-ной серной кислотой — на 5—6 часов. После этого субстраты и резервуары хорошо промывают несколько раз горячей водой. В ГДР хорошие результаты дает применение препарата Д-Д из расчета 60— 80 см3/м2. В полевых условиях — строгое соблюдение севооборота.