Главная
Новости
Строительство
Ремонт
Дизайн и интерьер




16.06.2021


16.06.2021


16.06.2021


12.06.2021


11.06.2021





Яндекс.Метрика

Бессяжковые

04.03.2021

Бессяжковые, или протуры (лат. Protura, от др.-греч. πρῶτος — первый и οὐρά — хвост), — отряд скрыточелюстных шестиногих. В настоящее время учёными описано более 800 видов (Zhang, 2013), из которых около 300 принадлежат роду Eosentomon. Малоизученная группа, по некоторым оценкам, истинное число видов превышает число описанных более чем в 1,5 раза.

Распространение

Около 180 видов в Европе и около 90 в России. Китай — 200 видов, Япония — 88, Северная Америка — более 20.

Строение

Микрофотография Acerentomon sp., 40х увеличение, стереомикроскоп.

Тело удлинённое, 0,5—2 мм в длину. Ротовой аппарат энтогнатного типа, специализированный, мандибулы колющие. Протурам свойственен ряд уникальных апоморфий и плезиоморфий в строении тела. Голова лишена каких-либо следов глаз и, что особенно уникально среди членистоногих, антенн. Имеются постантеннальные органы — ложные глазки. Передние ноги сильно вытянуты и снабжены большим количеством сенсоров, заменяя утраченные усики. Строение груди и первых сегментов брюшка различаются слабо. На последних присутствуют двухчлениковые слаборазвитые ноги либо их одночлениковые рудименты, сохранившие мускулатуру. Лапка одночлениковая, свободная.

VIII сегмент брюшка модифицирован. На заднем крае VIII тергита брюшка открывается пара абдоминальных желез, причём каждое отверстие замкнуто изнутри кутикулярной пробочкой, от которой к передне-латеральной части тергита тянется мускул-ретрактор. Между VIII и последним сегментом имеется ещё три вторичных сегмента меньшего размера, развивающихся в ходе онтогенеза (то есть количество сегментов увеличивается от 9 у личинки I возраста до 12 у личинки III возраста). У некоторых бессяжковых сохраняется рудиментарная примитивная трахейная система.

Между предпоследним и последним сегментами брюшка у самки и самца имеются выпячивающиеся гениталии, состоящие из непарной части (перифаллус у самца и перегина у самки), несущей спереди пару уходящих вглубь тела базальных аподем, а сзади — пару двучлениковых придатков. Семенные протоки самцов на всем протяжении парные, открываются на дистальных члениках придатков. Влагалище самки непарное, открывается между основаниями придатков.

Развитие и образ жизни

Появление дополнительных сегментов брюшка в процессе развития дало основание предполагать наличие у бессяжковых анаморфоза и на этом основании сближать их с многоножками, противопоставляя остальным насекомым. Однако существует и другое объяснение природы этих сегментов. Согласно ему, IX—XI сегменты — ложные, образовавшиеся в результате вторичного деления VIII сегмента, и поэтому они резко отличаются от истинных сегментов размером и способом развития в онтогенезе. В пользу этого говорит строение нервной системы: от абдоминальных ганглиев отходит лишь 9 пар сегментальных нервов, как и у других насекомых. При такой интерпретации, половое отверстие оказывается расположенным не между XI и XII , а между VIII и IX сегментами, то есть как у двухвосток.

Кроме увеличения числа видимых сегментов, метаморфоз протур интересен наличием у самца стадией преимаго с недоразвитыми гениталиями, за которой следует половозрелая стадия имаго. Линьки половозрелых особей не наблюдались.

Бессяжковые — обитатели почвы и разлагающихся растительных останков. Удельное количество бессяжковых на 1 квадратный метр земли составляет около 90000. Большинство питаются грибами, высасывая их мицелий, некоторые являются хищниками.

Классификация

Бессяжковые были впервые описаны в 1907 году итальянским энтомологом профессором Филиппо Сильвестри по единственному виду Acerentomon doderoi Silvestri, который он выделил в новый от ряд Protura Silvestri, 1907. Другой крупный энтомолог Антонио Берлезе в своей монографии по бессяжковым в 1909 году (Berlese, 1909) дал им имя Myrientomata, доказывая их промежуточное положение между многоножками Myriapoda и насекомыми Insecta. Число описанных родов возрастало после каждой ревизии: 22 рода (Tuxen, 1964), 40 родов (Nosek, 1978a), 54 рода (Yin, 1983), 72 рода (Szeptycki, 2007) и 76 родов. К 2018 году известно около 800 видов и 76 родов.

  • Acerentomata Yin, 1996
    • Семейство Hesperentomidae Price, 1960
      • Подсемейство Hesperentominae Price, 1960
      • Подсемейство Huhentominae Yin, 1983
      • Подсемейство Hinomotentominae Yin, 1999
      • Подсемейство Condeellinae Tuxen & Yin, 1982
      • Подсемейство Protentominae Ewing, 1936
    • Семейство Acerentomidae Silvestri, 1907
  • Sinentomata Yin, 1966
    • Семейство Fujientomidae Tuxen & Yin, 1982
    • Семейство Sinentomidae Yin, 1965
  • Eosentomata Yin, 1996
    • Семейство Eosentomidae Berlese, 1909
    • Семейство Antelientomidae Yin, 1983