Разложение прочих безазотистых соединений
23.08.2012
Разложение углеводов, не входящих в состав клеточных оболочек. Эти углеводы содержатся в растительных остатках в значительно меньших количествах, чем целлюлеза или гемицеллюлезы. Попадая в почву, они быстро подвергаются разложению под влиянием различных микроорганизмов как в аэробных, так и анаэробных условиях с образованием углекислоты и различных органических кислот. Так, в аэробных условиях плесневые грибы окисляют сахара с образованием янтарной, фумаровой, лимонной, щавелевой кислоты; дрожжевые грибки и отчасти мукоровые плесени сбраживают сахара с образованием спирта, который уксуснокислыми бактериями окисляется в уксусную кислоту. При анаэробных условиях сахара подвергаются маслянокислому брожению с образованием масляной и уксусной кислот, метана и водорода. Тем же самым процессам разложения подвергаются и полисахариды типа крахмала, так как иод влиянием энзим, выделяемых различными микробами, особенно плесенями, происходит быстрый гидролиз их с образованием Сахаров.
Образующиеся при разложении Сахаров и близких к ним соединений (например, спирта маннита) органические кислоты служат энергетическим материалом для многих сапрофитных бактерий и грибов, окисляющих эти кислоты в аэробных условиях до СО2 и воды; в анаэробных условиях разложение под влиянием бактерий сопровождается выделением метана и водорода; в свою очередь и эти последние при подходящих условиях могут окислиться до СО2 и Н2О. Таким образом, путем последовательного воздействия различных микробов углеводы быстро разлагаются до конца, т. е. с образованием простых газообразных, большей частью вполне окисленных соединений.
Однако наряду с перечисленными процессами окислительного и анаэробного распада Сахаров в природе существуют и процессы иного типа, сопровождающиеся образованием более сложных соединений. Таким процессом является слизевое синтетическое брожение сахаристых веществ, сопровождающееся образованием декстрина или вискозы (C6H10O5) - вещества, по-видимому, близкого к слизистому продукту разложения целлюлезы.
Синтетическое брожение сахара под влиянием почвенных бактерий (из группы Sublilis и Mesentericus) в присутствии аммонийных солей сопровождается, как показал Лемуань, образованием некоторых количеств ароматического соединения - орто-дифенола. Фенольные же производные, как известно, легко превращаются в гуминовые вещества при окислении и уплотнении. Если, кроме того, принять во внимание возможность химической реакции Сахаров с продуктами распада белков - аминокислотами по Мэйару, то следует прийти к заключению, что и простые углеводы подобно целлюлезе и гемицеллюлезам могут при некоторых условиях принимать участие в образовании гумуса вообще и гуминовых веществ в частности.
Разложение жиров. Источником жиров в почве являются как растительные и животные остатки, так и отмирающие тела микробов, в составе которых, особенно у бактерий, содержание жиров может быть довольно значительным.
Разложение жиров происходит под влиянием как бактерий, так и плесневых грибов. Первый этап разложения - гидролиз жиров на глицерин и жирные кислоты под влиянием энзима липазы, широко распространенного среди различных групп микроорганизмов. Образующийся при гидролизе глицерин является хорошим источником энергии для многих микробов и быстро подвергается окислению. Что же касается жирных кислот, то это более устойчивые продукты, окисление которых идет медленнее и требует аэробных условий. Быстроте разложения способствует равномерное распределение жирового материала в массе разлагающегося вещества; поэтому жиры микробных клеток, находящихся в состоянии значительного рассеяния, по-видимому, разлагаются сравнительно быстро. В случае же значительного скопления жиров (например, в трупах крупных животных, в скоплениях водорослей и животных в сапропелевых илах) разложение их затруднено. При этом, по мнению Стадникова, предельные и непредельные, с одной двойной связью, кислоты сохраняются без изменения, а более непредельные кислоты, подвергаясь частичному окислению, образуют циклические кислоты полиметиленового ряда, входящие в состав так называемых битумов.
Разложение восков, смол и дубильных веществ. Воска, стерины и смолы по общепринятым взглядам являются весьма устойчивыми соединениями, трудно поддающимися воздействию микроорганизмов. Эти взгляды подкрепляются фактами нахождения ископаемых смол в виде янтаря и копала, значительным содержанием растительных восков и смол (в виде битумов) в торфах и бурых углях, хорошей сохранностью березовой коры в торфяниках и т. д. Однако все эти факты, свидетельствующие об устойчивости названных соединений, относятся к анаэробным условиям разложения органических остатков, при которых эти соединения, имеющие в своем составе очень незначительное содержание кислорода, не могут быть использованы в качестве источника энергии микробами и подвергаются только частичным химическим изменениям.
В условиях жe аэробного разложения в почвах эти соединения, обладающие весьма большими запасами энергии, надо полагать, несомненно, используются микроорганизмами, подвергаясь окислению до СО2 и Н2О. Убедительным доказательством в пользу этого предположения служит быстрое уменьшение содержания смолистых веществ и восков (наряду с дубильными веществами) при разложении подстилки в хвойных лесах. Исследования Немеца (Nеmec, 1930) показали, что уменьшение веществ, растворимых в бензол-алкоголе, при разложении еловой, лиственничной и сосновой хвои происходит даже быстрее общего уменьшения разлагающегося материала. При этом нет никаких оснований предполагать сколько-нибудь значительный переход названных веществ в гуминовые или в не растворимые в бензол-алкоголе соли, так как накопление гумуса в хорошо аэрируемых почвах под лесами очень незначительно.
Подтверждением этому выводу о доступности смол, восков и дубильных веществ является открытие ряда микроорганизмов, окисляющих весьма стойкие соединения в виде углеводородов жирного и ароматического ряда и даже ядовитых производных последних в виде фенола, крезола и т. д. Таусон делит эти микроорганизмы на три группы: 1) бактерии и плесени, окисляющие соединения открытой цепи; 2) бактерии, окисляющие соединения ароматического ряда, и 3) бактерии и актиномицеты, окисляющие полиметилеповые соединения.
Окисление перечисленных соединений происходит до образования СО2 и H2O; источником азота могут служить нитраты и аммиачные соли. Процесс совершается в аэробных условиях, а при наличии нитратов или сульфатов может идти и в анаэробных условиях за счет восстановления азотной и серной кислот. Как и в случае жиров, разложение смол может затрудняться при их значительном скоплении, например в пнях сосны; наоборот, при рассеянном их распространении в мелких растительных остатках в виде хвои и т. п. разложение их при хорошей аэрации не встречает затруднений.
При анаэробных условиях воска, по-видимому, не изменяются, а смолы претерпевают некоторые изменения, состоящие в полимеризации и уплотнении и в частичном восстановлении до углеводородов. При чередовании анаэробных условий с аэробными полимеризация может ускоряться под влиянием частичного окисления. Такая смесь восков, измененных смол и продуктов превращения непредельных жирных кислот носит название битумов, содержание которых в торфах может достигать 15-20%. На основании изложенного едва ли можно сомневаться, что и другие устойчивые соединения растительного происхождения, как суберин, кутин и, может быть, даже спорополленины, могут в аэробных условиях при достаточной влажности подвергаться микробиологическому окислению. В анаэробных же условиях спорополленины не разлагаются; в известной море это, по-видимому, относится также к кутину и отчасти к суберину.
