Перспективы микробиологической борьбы

21.06.2014

Использование в программах интегрированной борьбы

Будущее борьбы с вредными насекомыми заключается, как всегда, в интеграции всех имеющихся методов борьбы. Использование только ядохимикатов вряд ли будет постоянно решать проблему вредителей. Ни один отдельный метод или сочетание методов не обеспечит совершенства, например, насаждения с безупречными деревьями и яблоками без единого пятнышка. В условиях макро- и микробиологической борьбы это обусловлено тем, что для сохранения в среде агентов в качестве факторов долгосрочного подавления им необходимо какое-то количество вредных насекомых, которые могут вызывать повреждения. Химические инсектициды или непосредственно убивают макробиологических агентов, или изменяют их поведение и тем самым создают условия для нового размножения вредителей. Известен даже пример патогена (Entomophthora sphaerosperma), который так эффективно истребил вредителя — капустную моль (Plutella maculipennis), что вызвал катастрофическое снижение численности микробиологических агентов в основном в результате недостатка пищи, так что со временем вредитель размножался при погодных условиях, неблагоприятных для патогена. Важное значение имеет равновесие между вредителем и всеми физиологическими и биологическими регулирующими силами. Патогены, применяемые как микробиологические инсектициды, могут восстанавливать это равновесие, когда численность вредителя начинает увеличиваться, тогда как патогены, применяемые путем интродукции и дополнения к энзоотические организмам, образуют часть природного регулирующего комплекса. Химикаты неизбежно представляют некоторую опасность для человека и полезной дикой фауны; даже гормоны насекомых могут оказаться слишком сходными с физиологическими регуляторами млекопитающих, чтобы их можно было применять к кормам и продовольственным продуктам. Мы ожидаем, что микробиологическая борьба будет полезной и совершенно безопасной частью интегрированной борьбы, хотя и не заменит химический метод в борьбе с большинством вредителей. Однако, несмотря на раннее признание, практическая микробиологическая борьба все еще не вышла из младенческого возраста и в значительной мере остается еще на исследовательской стадии. Как следствие их высокой избирательности спектр микробиологических инсектицидов, экономически конкурентоспособных по сравнению с химикатами, должен увеличиваться для выполнения специализированных задач в рамках интегрированной борьбы. Их экономическое положение, вероятно, будет продолжать улучшаться по мере расширения запретов на использование более опасных химикатов. Аллен, обсуждая использование вируса полиэдроза против совок (комплекса Heliothis) в программе интегрированной борьбы с вредителями хлопчатника, указывал, что «будущее вируса зависит не только от его соответствия определенным критериям (эффективности), но и от признания фермерами более нового и требовательного подхода к борьбе с вредными насекомыми». Отражая усиление интереса к методам борьбы, помимо химического, вызванного недавним отказом ФРГ и Англии закупать табак, содержащий остатки хлорированных углеводородов, одна американская корпорация, созданная для борьбы с вредителями сельского хозяйства без использования стойких ядохимикатов, остатки которых обнаруживают в табаке, намечает использование микробиологических инсектицидов в своих программах.
Интродукция патогена, если она успешна, окажется высокоэкономичной, так как для интродукции требуется относительно немного усилий. Периодическое местное или ограниченное регулирование, действующее только при высокой численности популяций, может быть экономически оправданным даже только для того, чтобы добиться улучшения эффективности других методов. Каждый подходящий вид и улучшенный штамм патогена должен оцениваться по пригодности для борьбы с вредителями. Однако, судя по опыту интродукции грибов и практике макробиологической борьбы, лишь небольшая часть попыток интродукции может увенчаться большим успехом.

Сравнительные преимущества различных групп патогенов в разных членистоногих

Потенциальные возможности каждой из шести главных групп патогенов только сейчас становятся известны. Можно ожидать, что в течение какого-то времени главными источниками микробиологических инсектицидов будут бактерии (образующие опоры) и вирусы (образующие тельца-включения); некоторую надежду подают кандидаты из числа грибов, простейших и нематод. Большое внимание необходимо уделить правильному использованию бактериальных и вирусных инсектицидов. Их необходимо применять против соответствующих стадий развития восприимчивых видов и предпочтительно — в конце дня, чтобы уменьшить вредное действие ультрафиолетовой части солнечного света. В остальном они не слишком восприимчивы к влиянию внешней среды. Грибы и нематоды, напротив, гораздо более чувствительны к воздействию среды и в качестве микробиологических инсектицидов могут успешно действовать только в районах, экологических нишах или микрообитаниях и в периоды с достаточным обеспечением свободной водой или с высокой влажностью. Их можно использовать в сочетании с низкими дозами химических инсектицидов. Температура, особенно летом, также может снизить их эффективность. Таким образом, при интегрированной борьбе эти организмы могут играть более специализированную роль, чем другие, действуя против развившихся в воде стадий насекомых во влажной почве, в дождливые периоды, в областях с большим количеством осадков или даже в отдельных насаждениях и на плантациях с повышенной влажностью почвы и воздуха. Так, полевые опыты Дрезнера показали, что гриб Beauveria bassiana лучше подавлял Epilachna varivestis в штате Нью-Йорк в период частых и сильных дождей, чем инсектицид ротенон. Грибы и нематод можно использовать в дождливые годы для снижения численности популяций вредителей и замедления ее восстановления в следующий засушливый год. В качестве микробиологических инсектицидов грибы необходимо применять в нерентабельно высоких концентрациях, если условия не слишком благоприятны для них. Использование простейших в форме микробиологических инсектицидов маловероятно, поскольку их споры менее вирулентны и более чувствительны к воздействию внешней среды, чем споры бактерий. Кроме того, их можно размножать только in vivo.
Все шесть групп в нисходящем порядке их значимости — вирусы, грибы, спорообразующие бактерии, нематоды, простейшие и риккетсии — перспективны для интродукции, в частности, в среду, где допустима умеренная численность популяций насекомых. В этих популяциях ослабляющие и умеренно или слабо патогенные организмы могут сохраняться и поддерживать невысокую, но полезную, а иногда даже критическую смертность насекомых. Более вирулентные патогены склонны вызывать значительную спорадическую смертность. При интродукциях важны такие особенности, как трансовариальная передача, позволяющая патогенам действовать в разреженных популяциях хозяина.
По мере изучения патогенов все большего числа насекомых начинает вырисовываться определенная картина. Так, некоторые группы насекомых, например бабочки, пилильщики, пчелы, чернотелки и пластинчатоусые жуки, по-видимому, сильно страдают от болезней, что обусловлено как интенсивностью поражения, так и разнообразием участвующих патогенов: бабочек поражают представители почти всех групп патогенов. Некоторые группы патогенов, например Entomophthorales, Microsporidia (особенно Nosema), Gregarinidae и Beauveria, очень широко распространены как по частоте встречаемости, так и по разнообразию поражаемых ими насекомых. Другие группы насекомых, например амбарные долгоносики, фасолевые зерновки, паразитические Hymenoptera, Anobiidae и Ptinidae, видимо, почти свободны от патогенов. Распространение некоторых групп патогенов в основном ограничено немногими группами насекомых. Так, Bacillus thuringiensis и вирусы типа полиэдроза и гранулеза поражают в основном бабочек, Coelomomyces — комаров, а группа Bacillus popilliae — пластинчатоусых жуков. Иногда можно выявить ключевые факторы, объясняющие такие связи, как, например, кристаллы ВТ, замечательная способность спор В. popilliae выживать в почве и размножение Coelomomyces посредством зооспор.
Стало почти невозможным указать, какой именно патоген следует использовать для борьбы с конкретным видом насекомого, и степень ожидаемого подавления. Так, против бабочек — вредителей яблонь можно использовать микроспоридию и CPV для их ослабления, NPV и GV — в расчете на снижение их численности до уровня ниже угрожающего и Entomophthora — для поражения вредителя в периоды сырой и в других отношениях благоприятной для гриба погоды; в качестве микробиологических инсектицидов можно применить Beauveria или Metarrhizium для опрыскивания полновозрастных гусениц, если этот вид окукливается в почве или в подстилке, и, наконец, если численность вредителя начинает слишком возрастать, провести опрыскивание молодых личинок штаммом ВТ для их быстрого уничтожения. Наиболее восприимчивая к агентам микробиологической борьбы группа вредителей, это, по-видимому, бабочки: их поражают ВТ и вирусы полиэдроза и гранулеза; тли и кокциды восприимчивы к грибам, пластинчатоусые жуки — к бактериям группы Bacillus popilliae и пилильщики — к вирусу полиэдроза.
Все выше сказанное относится к насекомым. Клещи составляют меньшую и менее изученную группу вредителей, и естественно, что для нее описано меньшее число патогенов. Описанные патогены весьма разнообразны, а из отсутствующих групп большая часть связана с конкретными группами насекомых. В опытах с применением вируса против цитрусовых клещей были получены обнадеживающие результаты, но в производственном масштабе борьба не проводилась. Очень немногое известно о роли микробиологического регулирования численности клещей в природе, но, вероятно, для клещей можно ожидать такого же положения, какое уже описано для насекомых.
Точность определения патогенов зависит от поставленной задачи. Если требуется информация относительно общей природы и болезнетворного потенциала, достаточно определить отряд (порядок), род или вид, хотя не следует забывать, что патогенность иногда зависит от штамма. Обычно определение нужно вести так далеко, насколько это удается, пользуясь легкими методами и углубляя и детализируя его только если необходимо, например, когда патоген предполагают использовать для микробиологической борьбы. Существующие методы определения разновидностей, например у ВТ, можно считать удовлетворительными, пока они не задерживают практического применения, но позже даже определение разновидности может оказаться недостаточным, так как важно знать биотип, когда речь идет о вирулентности, патогенности в специфических хозяевах и ослаблении штамма.
Важной стороной разработки метода микробиологической борьбы является отбор наиболее пригодных диких биотипов или штаммов. Когда эти естественные источники истощатся, штаммы можно улучшать путем генетических перекомбинаций и т. д. для получения искусственных лабораторных или производственных биотипов, Эти штаммы можно определить, только зная историю каждого из них и их количественные показатели, измеряемые образованием токсина, спор или эквивалентных тел, или же их вирулентность определяют путем биоиспытаний. Лучшие штаммы ВТ непрерывно используются в производстве, и имеется возможность для дальнейшего улучшения биотипов. Сообщалось о существовании разных штаммов у некоторых вирусов. Особенно в отношении вирусов можно надеяться на улучшение, отбирая лучшие штаммы при новых естественных эпизоотиях. Важным может быть выделение вируса в начале вспышки болезни.
Дальнейших успехов, подробнее обсуждаемых в следующем разделе, можно ожидать от токсинов. Отбор штаммов часто позволяет выделить штаммы с повышенной токсигенностью. Несомненно, будет выявлено больше токсинов, большее число их можно будет получать биологическим, путем, а со временем могут быть и синтезированы некоторые из них.
Устойчивость к патогенам была обнаружена в лаборатории, но не в практике, и сейчас еще слишком рано говорить о ее практическом значении. Необходимо также считаться с устойчивостью к токсинам: в лаборатории были получены мухи, устойчивые к экзотоксину ВТ. Маловероятно, чтобы устойчивость к имеющимся химическим инсектицидам могла влиять на восприимчивость к патогенам или к их токсинам, хотя никаких данных в этом отношении не имеется.
Улучшение методов производства патогенов in vitro, вероятно, будет очень медленным, хотя и в наиболее сложных из этих методов возможен быстрый прогресс. Поскольку производство in vitro гораздо экономичнее производства in vivo, необходимо разработать методы выращивания in vitro тех патогенов, которых пока успешно выращивают только в живых хозяевах. Можно также подобрать более крупных или легче разводимых насекомых-хозяев для разведения некоторых патогенов, а иногда для этого можно использовать культуры тканей.
Биоиспытания вряд ли удастся скоро заменить чем-либо иным для стандартизации продуктов, хотя можно было бы применять более быстрые обычные методы с периодической проверкой путем биоиспытаний. К таким обычным методам относятся подсчет микроорганизмов и серологические испытания. Содержание некоторых токсинов можно измерять химическим путем.