Разбор данных, связанных с устойчивостью к химикатам
21.06.2014
Обсуждение проявлений устойчивости что ранее велось на основе представлений об устойчивости к химикатам: продолжение обсуждения этого вопроса подсказывает идеи, которые необходимо рассмотреть по отношению к патогенам.
При развитии устойчивости к химикатам сначала обычно появляется небольшая степень полифакторной выносливости без большого изменения наклонов пробит-линий. Возможно, поскольку это относится к химическим инсектицидам в целом, подобная выносливость, развившаяся по отношению к химикатам, распространима также и по отношению к патогенам, а если она имеется против одного патогена, то может распространиться и на других.
Если говорить о химикатах, то после развития выносливости обычно следует различное число поколений без больших изменений, затем можно наблюдать быстрое и сильное возрастание устойчивости, обычно монофакторной. Сведения об изменениях устойчивости к патогенам у диких популяций насекомых ограничиваются предположениями, что эндемичные патогены устранили наиболее восприимчивые особи Eucosma griseana и Phryganidia californica. Поскольку патогены были эндемичными, возможно, что один или больше генов устойчивости уже были присущи популяции. В случае развития устойчивости к экзотическому патогену, впервые интродуцированному в популяцию, развитие может происходить по той же канве, какая описана для химикатов.
Устойчивость к химикатам развивается только в популяциях, содержащих гены устойчивости. Того же можно ожидать и в отношении патогенов, поэтому, чтобы продемонстрировать устойчивость опытным путем в лаборатории, нужно иметь популяции насекомых из многих особей, предпочтительно отобранных из остатков природных популяций, соприкасавшихся с патогеном на возможно большей территории. Кроме того, можно постоянно пополнять экспериментальную линию новыми насекомыми из далеких друг другу природных популяций и даже из различных стран.
Реверсия устойчивых линий редко бывает полной, и устойчивость к химикатам быстро развивается вновь. Причина в том, что и ген устойчивости, и комплекс поддерживающих генов, эволюционирующих вместе с основным геном устойчивости, исключительно редко возвращаются к своему прежнему состоянию. Если патоген способен вызвать энзоотию, особенно если он вызывает периодические эпизоотии, то в популяциях насекомых может иметься умеренное число генов устойчивости и поддерживающих генов и почти наверное будет наблюдаться периодическое усиление и ослабление устойчивости.
Чем сильнее давление отбора, тем быстрее развивается устойчивость к химикатам. Это позволяет применять минимальные дозы патогенов, чтобы сохранить популяции насекомых с численностью ниже экономически опасной; целесообразность этого доказывалась уже в другом месте и по другому поводу.
Устойчивость к химикатам была наибольшей по отношению к наиболее стойким препаратам. Таким образом, если давление отбора поддерживается, то сохранение патогенов типа вирусов в популяции насекомых благоприятствует развитию устойчивости к ним в противоположность другим патогенам типа В. thuringiensis, которые не сохраняются.
При монофакторной устойчивости к химикатам у гомозиготных устойчивых насекомых нередко наблюдаются различные нарушения (например, низкая плодовитость), сохраняющиеся до тех пор, пока не эволюционирует комплекс поддерживающих генов. Таким образом, в опытах по выработке устойчивости к патогенам все факторы, за исключением дозы патогена, должны быть оптимальными для размножения насекомых. Иногда результаты, благоприятные для насекомого, например большая продолжительность жизни взрослых особей и соответственно образование большего числа яиц, могут сопутствовать развитию устойчивости к химикатам.
