Таксономия бактерий и круг хозяев

20.06.2014

Эту тему можно рассматривать с двух сторон — значения классической таксономии бактерий для определения круга хозяев и ценности знания круга хозяев как подсобного признака при распознавании бактериальных штаммов.
В практических целях классическую таксономию В. thuringiensis разумнее всего использовать для различения патогена от В. cereus по признаку образования кристалла, разделяя кристаллообразователей по их Н-серотипам, а иногда и по подтипам Н-серотипов, и по биохимическим признакам и типам эстеразы.
В настоящее время установлено, что спектры хозяев комплекса опора—кристалл неодинаковы как для штаммов, относящихся к различным Н-серотипам, так и для штаммов одного и того же серотипа, например у sotto и dendrolimus (серотип IV) или entomocidus и subtoxicus (серотип VI), но пока нет доказательств существования различий между спектрами хозяев штаммов, признанных бактериологами таксономически идентичными. Даже штамм 562-5А, который Бухер и др. описали как характерный для серотипа I, обладает некоторыми признаками, аномальными для этой группы бактерий; например, морфология его кристалла иная, он образует кислоту из галактозы и в бульонной культуре не образует тонкой пленки, а вызывает помутнение, подобно штаммам alesti(серотип III) и sotto (серотип IV). Комплекс спора — кристалл этого штамма обладает собственным спектром активности, как показали опыты Бухера и др. и результаты испытаний на двух чувствительных к кристаллу видах Р. brassicae и В. mori (рис. 23). Активность целых культур А и В другого штамма в организме Р. brassicae одинакова, а в организме В. mori активность А, определенная по показателям смертности и прекращения питания, почти в 10 раз превышает активность В. Активность этих штаммов по сравнению с E сохраняет то же соотношение, х4 и х40. Таким образом, штаммы В. thuringiensis, классифицированные по указанным выше бактериологическим признакам позволяют различать круг хозяев для комплекса спора — кристалл. Однако идентичные в остальном изоляты одного и того же штамма вырабатывают экзотоксин в различных количествах. Следовательно, таксономия бактерий не может служить основой для определения круга хозяев, зависящего от действия экзотоксина.

Если круг хозяев представляет ценность для таксономии В. thuringiensis, то в соответствии с концепцией не Рогова, а Хеймпела круг хозяев комплекса спора — кристалл определенного штамма должен быть необратимым и неотъемлемым признаком этого штамма. Например, Хеймпел различал var. subtoxicus и var. entomocidus в серотипе VI по разнице в их активности в отношении Р. brassicae и В. mori. Необходимо, однако, принимать во внимание и 779 случаев перекрестной активности, т. е. полного изменения восприимчивости пары видов к двум различным штаммам, и поэтому использование этих спектров хозяев в таблицах для определения практически неприемлемо.
Образование экзотоксина не полностью зависит от серотипа или от других бактериологических характеристик, как это было показано для выделенного в Чехословакии штамма 058 (серотип I) В. thuringiensis, не вырабатывающего термостабильный токсин; это же справедливо в отношении нескольких других штаммов, входящих в серотипы IV, IV-a и IV-с. Другие штаммы также образуют токсин в очень различных количествах, и из этого следует, что образование экзотоксина не может служить надежным таксономическим признаком, и мы должны согласиться с возражениями Рогова против использования этого признака Хеймпелом. He только использование данных по экзотоксину для этой цели неприемлемо и ошибочно, но и номенклатура его считается одной из самых запутанных, потому что этот автор меняет принятые в практике названия, например штамм 058 серотипа I был обозначен как В. thuringiensis var. amuscatoxicus. Это название нелогично и ошибочно, поскольку в биологических испытаниях на непарном шелкопряде (Lymantria dispar) и перелетной саранче (Locusta migratoria) доказана неспособность этого штамма вырабатывать термостабильный экзотоксин; нельзя сомневаться в идентичности токсина, специфичного для мух и термостабильного экзотоксина. Если принять предложение Хеймпела, то этот штамм, равно как и все остальные, не образующие значительных количеств термостабильного токсина, следовало бы одновременно обозначать как amuscatoxicus, alocustatoxicus и т. д. В последнем обзоре Крига обсуждаются таксономические соображения по поводу спектра хозяев.