Классификация бактериальных токсинов по анатомическому размещению

 20.06.2014

Различают две главные группы токсинов в зависимости от того, где их обнаруживают или где они вырабатываются в бактериальной клетке: а) эндотоксины заключены внутри бактериальной клетки, из которой их можно экстрагировать; б) экзотоксины — это растворимые соединения, выделяемые из бактериальной клетки во время ее активного роста в субстрате.

1. Эндотоксины

В медицинской микробиологии эндотоксины рассматривают как отдельную группу. Приставка «эндо» означает, что они должны вырабатываться внутри «летки. Фактически эндотоксины являются частью оболочки бактериальной клетки, из которой их можно экстрагировать трихлоруксусной кислотой или феноловой водой. Токсический макромолекулярный комплекс имеет молекулярный вес до 10в6 и 10в7 и обычно состоит из трех фракций — протеина (белка), липида и полисахарида. Фракции можно разделить, хотя исключение липидов приводит к потере токсичности. Полисахаридная фракция определяет антигенное свойство, которым объясняется иммунологическая специфичность эндотоксина.
Инъекция эндотоксина восприимчивому хозяину вызывает типичные синдромы — лихорадку, лейкопению, кожную реакцию, шок и смерть.
Механизмы действия эндотоксинов изучались широко, но результаты все еще неопределенны. Предполагается, что токсическое действие выражается только в антигенности, на которую восприимчивый хозяин отвечает реакциями, обычно сходными с аллергической или анафилактической реакцией. Мыши, выращенные без обычных кишечных патогенов, невосприимчивы обычным образом к эндотоксинам, и, следовательно, их реактивность зависит от наличия обычной кишечной микрофлоры.
Поскольку проблемы, связанные с эндотоксинами, очень сложны и выходят за рамки нашей темы, читателю следует обратиться к специальной литературе, например к книге Лэнди и Брауна.
Трудно применить термин «эндотоксин» в его медицинском понимании к токсинам энтомопатогенов. В медицинской микробиологии этим термином обозначают очень специализированную группу токсинов, механизм действия которых основан на отчетливой реакции восприимчивого хозяина — гуморальной реакции, а не на прямом фармакологическом действии эндотоксина. Поэтому, если в патологии насекомых мы, как и должно, будем следовать этой установленной терминологии, нам следовало бы знать, обладает ли насекомое защитными механизмами, сходными с имеющимися у млекопитающих, потому что ниже будет показано, что приставки «эндо» и «экзо» в значительной мере теряют свое значение как описание места образования токсина, и в настоящее время номенклатура основана главным образом на других критериях. Фактически эндотоксины составляют часть поверхности клетки, и приставка «эндо» лишь поясняет, что токсин связан с бактериальной клеткой в отличие от экзотоксинов, выделяемых в субстрат.
2. Экзотоксины

Классические экзотоксины выделяются в субстрат бактериальными клетками в фазе их активного роста. В настоящее время экзотоксины можно охарактеризовать рядом свойств: 1) они представляют собой отдельные антигены, т. е. иммунохимически это чистые химические вещества; 2) они переходят в культуральный фильтрат, т. е. не связаны с бактериальной клеткой; 3) они представляют собой белки с высоким молекулярным весом и 4) в малых дозах они способны специфическим образом повреждать восприимчивого хозяина.
Сейчас уже известно, что выделение экзотоксинов за пределы клетки происходит не сразу, поскольку это белки, образующиеся внутри клетки на рибосомах. Так, например, выход токсина из молодых клеток Clostridium botulinum (тип А) в девять раз больше выхода его из фильтрата. Это обстоятельство использовано для получения больших количеств ботулинового токсина стандартным способом.
Другим, еще не решенным вопросом является механизм выделения токсина из клетки в среду. Поскольку некоторые токсины это крупные молекулы (молекулярный вес их достигает 10в6), трудно представить, что токсин может путем простой диффузии пройти через оболочку цитоплазмы и клетки. В свете современных знаний мы можем ожидать наличия какого-то механизма проникновения, или каких-то «отверстий» в клеточной оболочке, или и того и другого. Однако ни того ни другого не было установлено и нужно гораздо больше доказательств.