Octosporea muscaedomesticae в настоящих мухах
20.06.2014
Превосходные исследования Крамера выявили, что микроспоридии могут служить важным биотическим фактором, ограничивающим численность многих видов хозяев. Крамер перечисляет по меньшей мере пять видов настоящих мух, которые заражаются в природных условиях, — это Phormia regina, Cochliomyia macellaria, Pollitiia rudis, Musca domestica и Phaenicia sericata. Споры из пойманных в природе особей каждого из этих видов, заражали все остальные виды, а также Drosophila melanogaster. В ходе детальных исследований Р. regina Крамер выявил следующие отличительные особенности: срок развития от споры до споры может составлять всего 3 дня; нормальная активность взрослых мух сохраняется до двух недель после заражения, затем ослабевает; гибель мухи наступает после того, как эпителий проксимальной части кишечника превращается в бесформенную массу, заполненную патогенами; болезнь вдвое сокращает продолжительность жизни мух; мухи, заразившиеся осенью, вероятно, сохраняют в себе патогена в течение всей зимовки — живые споры были обнаружены в пятнах их экскрементов через 120 дней после того, как экскременты были отложены; таким образом, можно считать, что перезимовка патогена гарантирована; мухи являются очень подвижными распространителями спор.
Крайне интересно то обстоятельство, что самка мухи, проглотившая споры вместе с первым кормом после выхода из куколки, уже не откладывает яйца. Болезнь оказывает сильное действие и на личинок, поскольку при заражении в 1-м или во 2-м возрасте они никогда не развиваются до взрослой стадии. Разнообразие хозяев и различный образ их жизни придает системе стабильность, и нужды в резких и быстрых снижениях численности популяций хозяина обычно не возникает. В 1963 и 1964 гг. Крамер обследовал естественные популяции Р. regina в Иллинойсе и нашел, что зараженность их достигала 13%; в это число входили преимущественно мухи, зараженные меньше двух недель назад, потому что более старые, раньше зараженные особи менее подвижны и менее способны отыскивать ловушки, трудности изучения сильно колеблющихся популяций хозяев, нестабильность сообществ и сложность связей простейших с хозяевами в некоторых исследованиях были выявлены потенциально пригодные патогены.
Келлен и др. выделили четыре типа взаимосвязей между комарами и микроспоридиями из рода Thelohania. Трансовариальные инфекции были обнаружены в каждом из этих типов, хотя и не у всех форм. В типе I самцы погибали, развитие протекало по типу спорогонии, но самки передавали болезнь трансовариально без спорогонии; в типе II спорогония наблюдалась у обоих полов, но прогрессивное заражение происходило главным образом у самцов. Для типа III характерен обычно летальный исход болезни при спорогонии у обоих полов и выживании немногих самок, передающих болезнь, и для типа IV — спорогония у обоих полов, но обычно легкая форма болезни. В природе Thelohania заражала до 80% личинок Culiseta incidens. Келлен и др. пришли к выводу, что при взаимосвязи типа III трансовариально зараженные личинки погибают до окукливания. Поэтому можно ожидать, что болезнь прекратится в течение одного поколения, поскольку для ее продолжения требуется повторное заражение личинок. Тип I считается потенциально пригодным для борьбы, так как зараженные самцы погибают, тогда как самки передают болезнь, и таким образом регулирование, направленное на распространение болезни в популяциях личинок, может создать несбалансированность полов, губительную для хозяина. В этой связи снова становится очевидной необходимость детального изучения биономии хозяина и патогена.
Чрезвычайно трудно было воспроизвести пероральное заражение спорами, из чего следует, что споры должны пройти период «кондиционирования». Опыты с заражением в лабораторных условиях часто оканчивались неудачей или были трудно воспроизводимы. Келлен и др. пришли к выводу, что: 1) споры играют менее важную роль в перезимовке Thelohania в некоторых видах комаров, дающих одно поколение в год; наиболее важны зараженные самки; 2) трансовариальное заражение личинок приводит к их гибели; чтобы болезнь поддерживалась в популяции, взрослые насекомые должны заглатывать споры, и 3) те виды Thelohania, передача которых происходит в основном перорально, лучше других могут сохранить непрерывную связь с хозяином, дающим несколько поколений в год.
Микроспоридии, несомненно, играют важную роль в регулировании численности популяций водных насекомых. Помимо кровососущих комаров, микроспоридии заражают Chironomidae (комаров-дергунов), Simuliidae (мошек) и комаров из семейства Chaoboridae. Для комаров-дергунов Вейзер указывает 16 видов микроспоридий. Примером потенциальной ценности подобных инфекций служит полное уничтожение хирономид в трех почти не высыхающих прудах через три недели после первого обнаружения больных личинок. Сикоровский и Медисон сообщали о сезонной встречаемости Т. corethrae в комаре Chaoborus asticiopus. Самая высокая встречаемость была отмечена ранней весной среди перезимовавших личинок; она достигала в одной пробе 9,9%, тогда как в летних поколениях снижалась до менее 1%. Хильзенхофф и Ловетт сообщали об обнаружении Thelohania sp. в хирономидах из озера Виннебаго в штате Висконсин. Болезнь встречалась чаще всего осенью, а весной и летом, в период размножения насекомых, отмечалась гораздо реже. Частота встречаемости колебалась от 0,9% до 9,5%. Самая высокая смертность отмечена среди личинок 4-го возраста, из которых никогда не развивались жизнеспособные взрослые особи, что подтверждает данные Вейзера. В лабораторных опытах личинки ранних возрастов легко заражались, и трансовариальная передача почти никакой роли в распространении болезни не играла. Отсюда следует, что при указанных взаимосвязях регулирование болезни должно зависеть от поддержания зараженности личиночных местообитаний в период появления молодых личинок каждого поколения.
