Нематоды

 20.06.2014

Насекомые могут служить переносчиками нематод, паразитирующих в позвоночных животных, или быть связаны с нематодами по типу форезии, могут быть хозяевами энтомофильных форм или участвовать в различных комбинациях этих взаимосвязей. В дополнение к группам, определяемым в основном как паразиты позвоночных, но обнаруженным в насекомых, с насекомыми могут быть тесно связаны пять над-семейств круглых червей. Первые группы здесь не рассматриваются, поэтому интересующихся ими исследователей мы отсылаем к работе Чендлера и Рида.
Нематоды из надсемейства Oxyuroidea развиваются и размножаются в кишечнике хозяина, откуда их яйца выходят вместе с экскрементами. На гистологических срезах можно обнаружить повреждения кишечника, хотя документальные данные о патогенности этих нематод отсутствуют. Хозяевами служат прямокрылые, жуки и реже бабочки. Представители группы Aphelenchoidea, в основном беременные самки, через кишечник попадают в полость тела короедов и внедряются в гонады, где откладывают яйца в ооциты.
Паразитические нематоды Tylenchoidea поселяются в насекомых в виде беременных самок, откладывающих яйца и мельчайшие или ювенильные формы личинок в полость тела. Ткань гонад часто служит местом развития ювенильных форм, что приводит к бесплодию хозяев. Ювенильные формы покидают хозяина и достигают зрелости. Личиночные или ювенильные формы можно нередко обнаружить в теле хозяина, инкапсулированными в слое соединительной ткани или в цисте. Хозяева нематод встречаются среди жуков (нередко, короедов), перепончатокрылых, двукрылых и бабочек.
При диагностике заражений часто можно обнаружить представителей Diplogasteridae и Steinernematidae (надсемейство Rhabditoidea) и Mermithidae (надсемейство Mermithoidea).

Нематоды

Для Diplogasteridae и Steinernematidae характерна способность заносить в тело насекомого-хозяина бактерий, вызывающих септицемию, которая через несколько часов убивает хозяина, создавая таким образом субстрат для развития и размножения нематод. Их инфекционные и инвазионные формы можно «вылавливать», собирать и выделять, помещая гусениц пчелиной огневки, Galleria mellonella, в среду, зараженную нематодами. Инвазионные формы нематод, обычно ювенильные, заключенные в «чехол» (шкурку от предыдущей линьки), внедряются в гусениц пчелиной огневки, достигают зрелости и размножаются; их можно непрерывно выращивать в лаборатории. Если тело хозяина не полностью высохло и если его поместить на увлажненную фильтровальную бумагу, личинки нематод выходят на бумагу, где их можно собирать и, промыв в воде, использовать для заражения большего количества гусениц огневки в новых сосудах. В гусеницах развивается «гигантское» поколение длинных (10—15 мм) самок нематод; последующие поколения, более мелкие за 24—40 ч наводняют тело хозяина инфекционными личинками (в «чехлах»). Патогенные представители Mermithidae внедряются в тело насекомого, развиваются в нем и, покидая, наносят хозяину смертельные раны.
Нематод выделяют из насекомых при вскрытии хозяина. Если хозяин мертв, его следует вскрывать в глицерине или в лактофеноле. Обнаружив экземпляр нематоды, нужно осторожно перенести его на предметное стекло и накрыть покровным. Затем определить его внутреннюю организацию и установить, взрослая это форма, имеющая яичники или семенники (самец несет спикулы на изогнутом заднем конце тела), или недифференцированная ювенильная форма. Неполовозрелые формы могут иметь короткую (рабдитоидную) или длинную (филароидную) форму. Важные диагностические признаки нематод сосредоточены на передней и хвостовой частях их тел (рис. 4). Стома защищена губными паниллами, а мускулатура окружает пищевод, который морфологически делится на прокорпус, метакорпус и задний бульбус. Между прокорпусом и метакорпусом может находиться небольшое сужение. Участок между метакорпусом и бульбусом называется перешейком (isthmus). Перешеек окружен нервным кольцом или мозгом. Между бульбусом и кишечником функционирует ясно выраженный клапан. Брюшной и спинной протоки пищевода служат важными таксономическими признаками, играющими роль, например, при определении присутствия и отсутствия стилета и его положения в стоме. У самцов имеется ряд анальных папилл и нитевидный хвост; морфология обоих признаков имеет важное таксономическое значение. Более подробные сведения можно найти в ряде превосходных капитальных трудов: так, Читвуд и Читвуд приводят хорошее описание высших таксонов; работы Филипьева и Шуурманс Стекховена, Гуди и Торна содержат ценные указания по методам консервирования и изготовления препаратов и описания ряда крупных систематических категорий; Рум составил полезный определитель личинок; работы Скрябина и др., Вейзера и Уэлча посвящены энтомопатогенным формам. Никл провел ревизию классификации Sphaerulariidae.