Выше уже отмечалось, что некоторые почвенные микроорганизмы способны продуцировать различные биотические вещества — витамины, ауксины, аминокислоты и другие биокатализаторы. Такие микроорганизмы активируют биологические процессы и поэтому были нами названы микробами-активаторами.
В литературе имеется много данных о положительном влиянии чистых культур бактерий, грибов и актиномицетов на рост и урожай растений. Микробы-активаторы увеличивают процент всхожести семян, ускоряют рост проростков, а нередко и изменяют характер биохимических процессов.
Еще в конце прошлого века Гейер, а затем Циммерман описали бактерий, живущих в тканях растений и оказывающих определенное активирующее действие на их рост. Такие бактерии могут образовывать в листьях субтропических и тропических растений особые узелки.
По своему систематическому положению эти бактерии различны. У представителей рода Ardisia Thunb. узелки в тканях листа образуют неспороносные бактерии рода Bacterium и Pseudomonas, у Pavetta L., Chomelia L., Psychotria L. и некоторых других родов выделены из узелков микобактерии, у Dioscorea L. и других — бактерии типа Rhizobium.
Миэ подробно изучил эти бактерии у представителей Ardisia Thunb. и Pavetta L. По его данным, они образуют особые Бещества, вызывающие возбуждение тканей (Reizwirkung). Азот они не фиксируют.
Ионг установил, что ардизия не растет без бактерий-симбионтов или растет слабо, не зацветает и не плодоносит. При введении бактерий в ткань растения рост и развитие его резко улучшаются, усиливается прирост веток, листья приобретают нормальный вид, появляются цветы и плоды.
Всем известна роль симбионтов из группы клубеньковых бактерий. Образуя клубеньки на корнях бобовых растений и некоторых неклубенько-вых, они при определенных условиях значительно улучшают их рост и повышают урожайность.
Биологическая роль клубеньковых бактерий для растений общеизвестна. Однако механизм действия этих организмов остается неустановленным. Предполагают, что клубеньковые бактерии фиксируют молекулярный азот и снабжают им растение-хозяина. Точных экспериментальных доказательств этому нет.
Имеются основания полагать, что клубеньковые бактерии, как и бактерии узелков на листьях указанных выше растений, действуют положительно своими метаболитами. По нашим данным, бобовые растения в симбиозе с бактериями клубеньков сами фиксируют молекулярный азот воздуха. Бактерии своими продуктами обмена действуют как биокатализаторы, активируя азотофиксирующую способность растений.
О положительном действии микоризных грибов сообщалось выше. Эти грибы широко распространены в природе. Было высказано мнение, что все растения имеют микоризу, но различаются по характеру сожительства. У одних растений микориза эндотрофная, у других — эктотрофная. У первых нити грибов развиваются почти исключительно внутри тканей корня и лишь немногие из них выходят наружу в почву. В свою очередь эндотрофная микориза включает в себя два типа микориз — фикомицетную, или везикулярную, более распространенную среди травянистых и древесных растений, и микоризу орхидную, обнаруживаемую у орхидных растений. Эти два типа микориз различаются между собой характером строения и развития нитей мицелия. У фикомицетных микориз нити не септированы и нередко образуют в тканях корней характерные вздутия — пузырьки или везикулы. У орхидной микоризы мицелий септирован; нити образуют своеобразные клубки только внутри клеток корня. Везикул у них, как правило, не бывает.
У эндотрофной микоризы того и другого типа гифы развиваются только в коре корней в межклетниках или проникают внутрь клеток. В центральную часть корня мицелий гриба не проникает.
Эктотрофная микориза характерна тем, что нити мицелия развиваются на поверхности кончика корней, оплетая их толстым и довольно плотным чехлом. От чехла нити отходят в почву. Корневые волоски в этой части корня отсутствуют. Небольшая часть гиф проникает внутрь корня, но не очень глубоко, ограничиваясь обычно межклетниками эпидермиса, где гифы, переплетаясь между собой, образуют густую сеть Гартига. Редко нити мицелия проникают и в верхние 2—3 слоя коровых клеток. В клетки коры гифы не проникают, а если в единичных случаях это происходит, то они быстро там отмирают. Эктотрофная микориза наиболее широко распространена среди древесной растительности, хвойной и лиственной.
Между эндо- и эктотрофной микоризой имеются формирования промежуточного характера — эндо-эктотрофная микориза.
Некоторые авторы считают, что вообще нет абсолютно эктотрофной микоризы. По их представлению, микориза у древесных пород, особенно в начальной стадии ее развития, всегда эндотрофная. Лишь позднее развивается наружный чехол на кончике корня.
Систематическое положение грибов микориз различно. Грибы, образующие везикулярные микоризы, относятся, по-видимому, к фикомицетам сем. Endogonaceae. Эндотрофные микоризы у орхидей образуют несовершенные грибы из рода Rhizoctonia, у некоторых видов орхидей микоризу образуют высшие грибы, базидиомицеты с хорошо развитыми плодовыми телами — Armillaria mellea, Xerotus javanicus, Marasmius coniatus.
Экто- и эндотрофные микоризы у древесных пород образуются преимущественно шляпочными грибами из гименомицетов. У вересковых микоризу образуют чаще всего несовершенные грибы из рода Phoma. Микоризообразователи имеются среди аскомицетов и других групп грибов. У одного и того же вида растений микоризу могут образовать различные формы грибов. Например, у бука в качестве микоризных грибов описано до 12 разных видов, у сосны их насчитывают до 17, а у ели до 9 видов и т. д.
Эти данные с очевидностью показывают, что у микоризных грибов нет строгой специфичности, как это наблюдается у клубеньковых бактерий. Явление положительного действия микоризных грибов на развитие растений впервые обнаружил Каменский, затем Воронин, Высоцкий и др. Все они рассматривали микоризные грибы как симбионты, оказывающие большое влияние на рост растений. Бараней, в подтверждение этого приводит большой экспериментальный материал. Одна из его таблиц приводится нами (табл. 87).

Сущность действия грибов состоит в снабжении растений в одних случаях азотистыми и углеродистыми элементами питания, в других — элементами дополнительного питания или биотическими веществами, а вернее, — и тем и другим. В литературе имеется много данных о значении микоризных грибов в питании растений, о чем упоминалось в предыдущих разделах данной работы. В последние годы прямыми опытами с применением метода меченых атомов показано, что микоризные грибы являются поглотителями и передатчиками различных элементов питания.
Крамер и Вильбур, Мелин и Нильсон доказали передачу грибами меченого фосфора P32 и азота N15 из наружного раствора в ткани корня и стебля сосны (Pinus taeda L., Р. resinosa, Р. silvestris L.). Моррисон установил, что при наличии микоризы у Pinus rediata усиливается перенос меченого фосфора P32 не только в корни и стебли, но и в листья. Харли и Мак Креди показали, что микоризные грибы поглощают меченый фосфор, накапливая до 90% его в своем мицелии.
Данные исследования с мечеными атомами не вскрывают характера соединений, в которых микоризные грибы передают меченый фосфор и азот. Надо полагать, что эти элементы, поступая в клетки гриба, включаются в общий конструктивный процесс в виде тех или иных органических соединений и продуктов метаболизма. В качестве метаболитов меченые элементы освобождаются из клетки, поступают в субстрат, а оттуда в корни и зеленые части растения-хозяина. Такой процесс был показан в эксперименте Шавловского с ризосферными бактериями.
He менее существенное влияние на растения оказывают свободно-живущие почвенные микроорганизмы. Кларк и Роллер испытывали действие на рост ряски чистых культур бактерий Bact. coli, Clostridium sporogenes, Clostrid. welchii, Ps. fluorescens liquefaciens, Bad. aerogenes, Staph, aureus, Вас. subtilis, Bact. prodigiosum и др. Одни из этих бактерий стимулировали рост ряски, другие не оказывали никакого видимого влияния.
Козловский наблюдал действие чистых культур бактерий на рост ячменя и яблони. Им были испытаны культуры спороносных бактерий — Вас. cereus, Вас. mycoides, Вас. subtilis и неспороносных — Bact. denitrificans, Bact. putidum, Ps. руосуаnеа, а также культуры грибов. Спороносные бактерии в его опытах не оказали влияния на рост растений. Из неспороносных бактерий Ps. руосуаnеа и Bact. putidum подавляли, a Bact. denitrificans стимулировали рост ячменя, но не яблони.
Нами были испытаны 130 различных представителей бактерий, микобактерий и актиномицетов, выделенных из разных почв. Из них азотобактера — 32 штамма, клубеньковых бактерий — 33, Pseudomonas — 40, Bacterium — 10, микобактерий — 4, актиномицетов — 6, Вас. mycoides — 3 и Вас. subtilis — 2 штамма. Культуры этих микробов и продукты их метаболизма прибавлялись к субстрату, в котором выращивались проростки пшеницы в одной серии опытов и изолированные корни гороха и пшеницы в другой.
Изолированные корни являются удобным объектом для изучения потребности в биотических веществах, так как сами они не способны к самостоятельному синтезу их в полном наборе.
Мы выращивали изолированные корни гороха, пшеницы, ржи и других растений на синтетической среде Боннера следующего состава:

В качестве дополнительных веществ прибавлялись в разных дозах экстракты и фильтраты бактериальных культур. Культуры бактерий выращивались на жидкой питательной среде, затем фильтровались через бактериальные фильтры. Результаты приведены в табл. 88.

Как видно из таблицы, большой прирост корней наблюдался в присутствии фильтратов азотобактера, клубеньковых бактерий и бактерий из рода Pseudomonas и рода Bacterium (рис. 82). Весьма активными оказались продукты метаболизма некоторых актиномицетов. Спороносные бактерии оказывали чаще отрицательное действие, подавляя рост корней.
В одной и той же группе микробов или даже у одного и того же вида разные штаммы проявляли различное отношение к корням. Например, среди культур вида Ps. fluorescens шт. № 4 сильно активизирует рост корней, а шт. № 15 слабо или совсем не активизирует роста корней пшеницы; шт. № 15 Ps. nonfluorescens не активен, а шт. № 5 и 10 активны; клубеньковые бактерии люцерны не действовали на рост корней или даже подавляли их, в то время как клубеньковые бактерии гороха и особенно фасоли резко ускоряли рост корней. То же самое отмечается во всех других группах организмов.
Корни разных растений по-разному реагировали на действие фильтратов одной и той же культуры. На метаболиты шт. 10 Ps. nonfluorescens корни пшеницы реагировали сильней, чем корни гороха, а на фильтрат шт. № 12, наоборот.
Фильтраты микробных культур оказывают положительное действие только в малых дозах. Если дозы велики, действие их на рост изолированных корней отрицательно. Корни не растут или растут очень слабо и с уклонениями от нормы — утолщаются, разбухают, не ветвятся, быстро буреют и отмирают.
Метаболиты многих организмов в малых концентрациях резко подавляют рост корней. Такие организмы, вырабатывающие токсические вещества, встречаются среди разных групп микроорганизмов, но особенно много их среди спороносных бактерий. Эта группа бактерий вообще наиболее токсигенна в отношении растений и многих микробов.

Аналогичные данные были получены и в опытах с проростками растений. Фильтраты одних микроорганизмов заметно активировали прорастание семян, фильтраты других не оказывали никакого влияния или производили угнетающее действие.
Так же, как и в опытах с изолированными корнями, наиболее активно ускоряли рост проростков фильтраты азотобактера, неспороносных бактерий из рода Pseudomonas, Rhizobium и Bacterium, а также многих видов актиномицетов. У азотобактера активны были штаммы Az. vinelandii и Az. agile var. jakutiae. Штаммы Az. chroococcum по активности заметно различались друг от друга. Одни из них обладали резко выраженными активирующими свойствами в отношении роста пшеницы, другие — слабо выраженными, а третьи штаммы вовсе не оказывали действия на рост растений. Под влиянием некоторых штаммов наблюдалось даже подавление роста пшеницы.
Активирующее действие бактерий испытывалось нами на разных растениях в полевых условиях в течение трех лет. Семена обрабатывались культурой бактерий-активаторов и высевались на колхозных полях в разных районах. В общей сложности было проведено свыше 100 опытов, не считая экспериментов с азотобактером. Общий итог исследований подведен в табл. 89.

Данные табл. 89 свидетельствуют о том, что бактерии-активаторы оказывают примерно такое же действие на урожай растений, как и азотоген, нитрагин и другие бактериальные препараты. В наших опытах азотобактер применялся в виде торфяного азотогена. В таблице 9 приведены только случаи, по которым положительный эффект наблюдался в отсутствие в почве азотобактера, погибавшего в первые же дни после внесения. Следовательно, эффект определялся не азотобактером, а присутствием других микробов.
Ахромейко и Шестакова испытывали с положительным результатом на сеянцах дуба и ясеня бактерии, выделенные из ризосферы. У дуба отмечалось увеличение прироста сухого вещества на 24—34 %, у ясеня — до 40%. Самцевич и др. применяли культуру азотобактера для бактеризации сеянцев дуба в степной зоне. По их наблюдениям, данный микроб увеличивает процент прорастания желудей и усиливает рост проростков дуба. Аналогичные данные приводят в своих работах Рунов и Еникеева, Мишустин, Смалий и др.
Штерн испытывала радиорасы азотобактера на проростках овса, выращиваемого в вегетационных сосудах. Некоторые радиорасы оказались более активными, чем исходная культура.
Африкян исследовал большую коллекцию (свыше 200 шт.) спороносных бактерий, выделенных им из почв Армении. Он бактеризовал культурами этих бактерий семена пшеницы и проращивал их либо на вате в чашках Коха, либо в песке в вегетационных сосудах. Опыты показали, что активаторов среди спороносных бактерий группы Вас. subtilis и Вас. mesentericus имеется очень мало. Значительно чаще обнаруживаются в этой группе бактерии-ингибиторы, подавляющие прорастание семян и рост растений. Эти данные согласуются и с нашими наблюдениями.
Попова применяла культуры бактерий, выделенных из ризосферы виноградника для ускорения прорастания семян винограда и укоренения чубуков. Некоторые виды бактерий Ps. sinuosa доводили процент прорастания семян до 80, тогда как в контроле на 45-е сутки проростало всего лишь 10—12% семян. Эти же бактерии усиливали рост проростков и корней. У контрольных чубуков почки набухали на 16-е сутки, а у обработанных бактериями — на четвертые. Наибольшую активность в этих опытах показали азотобактер — Az chroococcum и неспороносные бактерии Bact. album, шт. № 2 и 3.
Пантош установила, что неспороносные бактерии из группы Pseudomonas и Bacterium оказывают активирующее действие на рост того же растения, из ризосферы которого они выделены. В опытах, проведенных в вегетационных сосудах на кварцевом песке, бактеризация семян перед посевом дала прибавку урожая пшеницы на 20—65% большую, чем. в контроле, а именно:

Петросян испытывала влияние бактерий-активаторов на рост и урожай бобовых растений, на образование у них клубеньков и на азотонакопление. Опыты проводились в вегетационных сосудах и на делянках в полевых условиях. В первом случае были получены следующие результаты:

Аналогичные данные были получены в полевых опытах.
Прирост урожая от бактерий-активаторов был: по вике — 172,6% при урожае в контроле 11,6 кг, по люцерне— 141,3% при урожае в контроле 10,2 кг, по эспарцету — 150% при урожае в контроле 8,4 кг с делянки.
В своих опытах мы получали подобные же результаты. В вегетационных сосудах некоторые бактерии-активаторы (Ps. aurantiaca № 1, Pseudomonas № 145, Bacterium sp. № 160) давали прирост бобовых растений — клевера, фасоли, люцерны и люпина на 30—80% больший, чем в контроле. В полевых опытах прибавка урожая тех же растений при бактеризации активаторами была на 24—30% выше, чем в контроле. Число клубеньков при применении активаторов значительно повышалось.
На корнях одного растения было клубеньков: в контроле, без бактеризации — 8, при бактеризации клубеньковыми бактериями люцерны — 9—12, а при бактеризации бактериями-активаторами (Ps. aurantiaca) — 28. На корнях фасоли было клубеньков соответственно 6; 8 и 16, на корнях люпина 0,2; 0,5 и 1,2.
Бактерии-активаторы стимулируют деятельность клубеньковых бактерий, усиливают образование клубеньков, а через посредство последних и рост растений. Активаторы также положительно действуют на бобовые растения и без клубеньковых бактерий, непосредственно стимулируя их рост продуктами своей жизнедеятельности.
Мы применяли в одной из серий наших опытов авирулентные расы клубеньковых бактерий клевера и вики, полученные экспериментальным путем. Семена бактеризовались культурами этих бактерий и высевались и песок, в стеклянные сосуды. Через 2 месяца был получен


Примерно такие же данные были получены и в опытах с викой. Урожай при использовании авирулентных экспериментальных рас клубень обнаруживалось, тогда как при инокуляции исходной культурой их насчитывалось от 9 до 58 на каждом растении.
Некоторые химически очищенные вещества, полученные как гиббереллины и гиббереллиноподобные вещества из культур актиномицетов и других микробов, активизируют рост растений (фиг. 85).

Доросинский и Лазарев, Доросинский, Лазарев и Доросинский выращивали овес на простерилизованном, хорошо промытом суглинке в присутствии бактерий и без них. Урожай растений в отсутствие бактерий при полном минеральном удобрении составлял в среднем 2,6 г; в сосудах с бактериями — 7,1 г, в сосудах без минерального удобрения, но с бактериями — 6,5 г.
Фомин выращивал некоторые бахчевые культуры, плодовые и лесные породы, обрабатывая их бактериальными препаратами азотобактера, псевдомонаса и «силикатных» бактерий. После такой обработки урожайность всех растений повышалась.
Некоторые микроорганизмы оказывают органотропное действие на растения: активизируют рост отдельных органов или тканей. Например, Ps. tumefaciens стимулирует размножение клеток корневой ткани или ткани стеблей у томатов, моркови и других растений, вследствие чего образуются опухолевидные наросты. Имеются микробы, которые своими продуктами обмена заметно активизируют рост только корней или только надземных частей.
Мы в своих исследованиях наблюдали культуры бактерий, которые в условиях вегетационного опыта (в песке) стимулировали рост корней, не оказывая влияния на надземные части. В других вариантах опыта мы имели бактерии, которые вызывали ускорение роста надземных частей, не влияя на корневую систему (рис. 83 и 85). Велись наблюдения и за культурами бактерий, активизирующих процесс оплодотворения у грибов (рис. 84) и дрожжей. В табл. 90 представлены данные об активности веществ, стимулирующих этот процесс.

Мольяр наблюдал стимуляцию образования апотециев у гриба Ascobolus под влиянием сожительствующих с ним бактерий. Capтори получал перитеции у аспергиллов только в тех случаях, когда грибы развивались совместно со спороносной палочкой Вас. mesentericus.
Стимуляцию копуляционного процесса у гриба Phycomyces blakesleeanus при выращивании его вместе с бактериями или продуктами их обмена (фактор z), экстрагированных из агар-агара, отмечали Роббинс и Шмидт. Этот «фактор», по их данным, находится в тканях многих растений, а также образуется и микробами.
Никерсон и Тиман установили, что какое-то вещество из продуктов метаболизма гриба Aspergillus niger ускоряет копуляцию у дрожжей Zygosaccharomyces. Активное начало этого стимулятора растворяется в воде и 90% этиловом спирте и состоит из двух веществ — кислоты, близкой к глютаминовой, и рибофлавина. Барнетт вызывал усиленную копуляцию и образование зигот у мукоровых грибов прибавление к среде β-каротина.
В нашей коллекции имеются актиномицеты — антагонисты, продукты метаболизма которых оказывают стимулирующее действие на процессы плодоношения у высших растений. Одна такая культура усиливала цветение и плодоношение у хлопчатника. В условиях эксперимента в вегетационных сосудах растения, обработанные нативной жидкостью данного актиномицета, имели 10—12 коробочек, а контрольные 5—6 на каждом кусте. Соответственно этому повышался урожай хлопка, примерно в 2 раза. Мы обрабатывали растения не очищенными веществами. Надо полагать, что химически очищенные препараты будут оказывать более сильное активирующее действие на растения.
В последние годы большой интерес вызывают гиббереллины и особенно гиббереллиновая кислота как стимуляторы роста и развития растений. Эти вещества получены от культуры гриба — Gibberella fujikoroi (конидиальная стадия — Fusarium moniliforme). Впервые данный гриб был изолирован в Японии Курозавой в 1926 году из тканей больного риса. Болезнь риса, вызываемая этим грибом, в Японии весьма распространена, выражается в сильном удлинении стеблей, в пожелтении листьев и отмирании. Ябута выделил активное вещество из культуры гриба и установил, что оно стимулирует рост многих растений. Позже это вещество было выделено в кристаллическом виде и изучено более подробно. В Англии и в Америке из культуральной жидкости были получены три вещества — гиббереллин A1, гиббереллин A2 и гиббереллинорая кислота (гиббереллин A3). Последняя наиболее активна и представляет наибольший интерес. Она поэтому лучше изучена и освещена в литературе. В химическом отношении она является дигидроксила ктоновой кислотой, тетрациклическим соединением, общая формула молекулы ее C19 H22 О6.
Активизирующее действие гиббереллиновой кислоты проявляется в ничтожно малых концентрациях. Достаточно 0,01 μг/мл ее, чтобы вызвать стимуляцию роста гороха; при более высоких концентрациях стимуляция роста увеличивается. Наибольший эффект наблюдается при дозе 10 μг/мл. По данным Бриана, прирост гороха усиливается в 10 раз больше, чем в контроле. Высота его была при обработке гиббереллиновой кислотой 42 см, тогда как у контрольных, необработанных растений — 7 см. Стимулирующее действие Бриан отмечал и в опытах с пшеницей, но выражено оно слабее, чем в опытах с горохом. Гиббереллиновая кислота не оказывает активирующего действия на рост корней растений ни у гороха, ни у пшеницы.
Особый интерес вызывает действие гиббереллиновой кислоты на растения двулетники — капусту, рапс, морковь, сахарную свеклу и др. Известно, что эти растения дают цветочные побеги и плодоносят на второй год жизни; в первом году роста получается только розетка из листьев и корнеплоды. Цветение и образование семян можно получить и в первый год их роста, но только после яровизации.
Опыты показали, что эти растения образуют цветочные побеги, зацветают и дают семена в первый год роста, после обработки их гиббереллиновой кислотой, без предварительной яровизации. Данная кислота оказывает такой же эффект, какой получается после яровизации. Ускорение цветения и плодоношения наблюдается у растений длинного дня. Ланг получал цветы и плоды у белены (Hyoscyamus niger) на первом году ее роста. От концентрации 300 μг/мл, введенной в ткани, растение вскоре образует цветочные или главные побеги, на которых формируются цветы.
За 2—3 года накопился большой материал, который показывает высокое активирующее действие гиббереллиновой кислоты на рост и цветение разных растений. Наиболее сильное действие ее проявляется на растениях длинного дня.
Следует отметить, что стимулирующее действие гиббереллиновой кислоты получается пока только в эксперименте в условиях оранжереи. В полевых условиях в открытом грунте результаты от нее либо вовсе не проявляются, либо наблюдается стимуляция роста в слабой степени и только у некоторых растений. Небольшое повышение урожая, в пределах 11—25%, отмечается на луговых травах.
У растений, реагирующих на гиббереллиновую кислоту, часто отмечается уменьшение количества хлорофилла, листья имеют желтоватую окраску, у них понижается содержание общего азота, в листьях табака понижается процент никотина, у риса — сахаров. Полагают, что вызвано это недостатком питания растений. При хорошем удобрении этого не наблюдается.
Механизм действия гиббереллиновой кислоты не выяснен, но все исследователи отмечают, что он иной, чем у ауксинов. Последние вызывают процессы роста иначе и воздействуют на другие ткани и клетки. Различаются эти вещества и по химическому составу.
Приведенные в данном разделе сведения показывают, что среди микроорганизмов имеются виды, которые образуют весьма активные вещества, стимулирующие рост и отдельные процессы и функции у растений. Гиббереллиновая кислота является первым продуктом метаболизма микробов, полученным в химически чистом виде. Надо полагать, что в скором будущем будут получены многие другие соединения, обладающие способностью активировать рост и развитие растений. Подобно тому, как это имеет место среди микробов антагонистов, у активаторов стимулирующие вещества принадлежат к различным классам соединений. Здесь предстоит большая исследовательская работа по изоляции этих веществ и изучению их природы.
Нельзя не отметить, что между антибиотическими веществами и активирующими соединениями часто отмечается много общего при воздействии на организмы. Многие антибиотики оказывают стимулирующее влияние на рост растений и животных, ускоряют прирост живого веса последних, иногда ускоряют процесс плодоношения у растений, высших и низших. С другой стороны, активирующие вещества нередко обладают явно выраженными антимикробными свойствами.

---

---

• Микрофлора разлагающихся корней
• Специфика прикорневой микрофлоры
• Микрофлора ризосферы
• Ризосфера
• Корневые остатки
• Корневые выделения
• Корневая масса растений
• Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ
• Усвоение растениями антибиотических веществ
• Усвоение растениями аминокислот