Гетеротрофность растений
25.06.2014
Способность усваивать готовые органические соединения и питаться ими отмечается у многих представителей растительного мира, начиная от низших — сине-зеленых и зеленых водорослей и кончая высшими цветковыми растениями.
Известно, что многие (если не все) водоросли при известных условиях могут расти и развиваться как на синтетических, с минеральными источниками питания, так и на органических средах, содержащих различные азотистые и углеродистые сложные соединения. Специальными опытами было показано, что эти организмы, особенно зеленые одноклеточные, обычно растущие на чисто минеральных питательных средах, значительно лучше развиваются при добавлении к раствору органических веществ. Они могут усваивать азотистые и углеродистые органические вещества.
Сине-зеленые водоросли из цианофиций — Oscillaria, Nostoc, Anabaena, Lyngbya и другие, затем зеленые из группы Chroococcum, Spirogyra и подобные им можно неопределенно долгое время культивировать на искусственных органических средах без заметного ослабления их жизненности. Мы в своей лаборатории поддерживаем чистую культуру зеленой водоросли Chlorella на протяжении вот уже более 25 лет. При этом мы не замечаем какого-либо существенного снижения жизненных функций. Эта водоросль усваивает азот пептона, аминокислот, она неплохо развивается на сусло-агаре и даже на МПА и желатине.
Зеленые водоросли — Chroococcum, Spirogyra, сине-зеленые — Phormidium, Nostoc, Anabaena, Gloeocapsa и др., по наблюдению многих исследователей, хорошо усваивают сахара, органические кислоты, спирты, аминокислоты, мочевину, казеин и другие органические вещества. Исследования с чистыми культурами водорослей, проведенные впервые Прингсгеймом, а затем многими другими, показали, что эти организмы развиваются на органических средах в темноте и на свету. Хлорелла ассимилирует оксалаты натрия и калия на свету, а яблочную, винную и некоторые другие кислоты — в темноте.
Аллен изучил 26 культур сине-зеленых и некоторых зеленых водорослей, принадлежащих к 11 родам — Anabaena, Nostoc, Oscillatoria, Lyngbya, Phormidium, Gloeocapsa, Aphanocapsa, Plectonema, Cladothrix, Chroococcum, Synechococcus. Эти культуры выращивались на минеральных средах с различными источниками органического питания В среды прибавлялись дрожжевой экстракт, различные сахара (глюкоза, сахароза, лактоза, мальтоза и др.), маннит, глицерин, этиловый спирт, органические кислоты, аминокислоты, казеин, мочевина, гидролизат казеина и др. В присутствии этих веществ многие водоросли развивались лучше, чем в среде с минеральными источниками питания. Усвоение органических веществ происходит как в темноте, так и на свету многими видами одинаково интенсивно. При длительном культивировании на органических средах некоторые водоросли утрачивают пигмент и продолжают жить как типичные сапробы.
Авторы, изучающие водоросли, приходят к заключению, что они могут жить и развиваться гетеротрофно, используя органические соединения — азотистые и углеродистые — точно так же, как обычные сапрофитные бактерии. Это и понятно, так как и те и другие организмы в природе обитают чаще в субстратах, богатых органикой,— в почве и в водоемах, где растительные и животные остатки, разлагаясь, служат источниками органического питания.
Зеленые мхи из родов Splachnum, Getrapladon поселяются и развиваются на фекалиях животных, используя органические вещества в качестве питания.
Среди высших цветковых растений известна группа так называемых «гумусовых растений», у разных представителей которых имеют место различные стадии деградации хлорофиллоносного аппарата. Гумусовые растения получили такое название потому, что они растут на субстратах, богатых перегноем и разлагающимися органическими растительными и животными остатками.
Характер питания и условия существования этих организмов наложил свой определенный отпечаток на строение органов и общий облик их. Одни из них потеряли зеленую окраску, имеют резко редуцированные листочки (и то только в нижней части стебля) и не способны ассимилировать углерод углекислоты атмосферы. К таким растениям относятся, например, виды родов Monotropa Dum., Zymodorum, Neottia Sw., Corallorhiza Rale, Epipogon S. G. Gmel., Voyria Aubl, Fletia, Pogonia Less, Voyriella Miq. и др.
У других представителей гумусовых растений зеленые листья сохранились, и растения способны питаться автотрофно, ассимилируя углекислоту воздуха, но тем не менее они хорошо используют и готовые органические вещества. К таким растениям относятся виды Dentaria L., Pyrola L., Goodyera R. Br., Cephalanthera Rich., Epipactis Adans, Platanthera Rich., и др. Все эти растения в большей или меньшей степени питаются и живут как гетеротрофы, усваивая органические соединения наряду с минеральными источниками питания.
Группа насекомоядных растений широко известна. В наших широтах встречаются такие цветковые растения этой группы, как росянка — Drosera rotundifolia L., пузырчатка — Utrieularia vulgaris L. Сюда входят такие растения южных стран, как Cephalotus follieularis Labill, многие виды Nepenthes L., Dionaea muscipula Ellis, Drosophillum Link, Aldrovanda Monti, Sarracenia L. и др.
В литературе описано около 500 видов таких насекомоядных растений, имеющих сложный приспособительный аппарат для ловли насекомых и специальные железы, переваривающие пойманную добычу.
Мелкие животные, попадающие в своеобразные мухоловки этих растений, разлагаются ферментами до растворимых форм органических соединений, азотистых и неазотистых, которые всасываются и поступают внутрь растений в качестве питательных веществ.
Характерно то, что эти насекомоядные, явно гетеротрофные растения не утрачивают способности ассимилировать углекислоту воздуха.
К гетеротрофным растениям относятся многие виды, которые получают готовую органическую пищу из живого тела других видов растений. Это паразитные растения. Они подразделяются на условные (факультативные) и безусловные (облигатные) формы.
Среди облигатных паразитных растений хорошо известны вьющиеся растения из рода Cassytha L. (сем. Lauraceae L.) и Cuscuta L. (сем. Convolvulaceae L.).
Более подробно изучена биология павилик (Cuscuta L.), которых насчитывается до 50 видов. Они паразитируют на травянистых растениях, кустарниках и на древесных породах. Своими присосками они пронизывают ткани растения-хозяина и при помощи их высасывают питательные вещества. Листья у повилики слабо развиты и незаметны, стебли лишены хлорофилла.
Заразихи (Orobanche L.) — тоже этиолированные растения со слабо развитыми (в виде чешуек) листьями, лишенными хлорофилла. Они обитают на корнях различных растений—подсолнечника, конопли, капусты и др. Этих паразитных растений насчитывается до 180 видов. Проростки заразихи настолько плотно срастаются с корнями растения-хозяина, что в месте срастания невозможно отличить клетки одного растения от другого.
К группе паразитных растений относится и Петров крест (Lathraea squamaria L.). В отличие от предыдущих, это растение не вьющееся, оно состоит из толстого стебля, совершенно бесцветного, водянистого. Листья растения сильно редуцированы, и имеют вид бесцветных чешуек. Корневая система Петрова креста примыкает к корням растения-хозяина и при помощи присосок соединяется с ним, питаясь его соками. Растение сначала растет под землей, затем подземные побеги вырастают, пробиваются на поверхность земли и образуют надземные цветоносные побеги, имеющие фиолетово-красную окраску.
Булавоносцы (Balanophoraceae) — тропические растения-паразиты, обитающие на корнях различных древесных растений. Известно до 40 видов этих паразитов, относящихся к 14 родам. Так же, как и заразихи, они так плотно срастаются корневищем с корнями растения-хозяина, что на месте срастания утрачивается всякая видимая граница между ними.
К булавоносцам близки растения-паразиты из семейства раффлезиевых (Rafflesiaceae Dum.), обитающие на древесных породах тропических и субтропических стран. Проростки этих растений проникают под кору питающего растения, охватывают его ствол и корень и высасывают живые соки последнего.
Растения-паразиты из семейства ремнецветных (Loranthaeeae D. Dow) включают свыше 300 видов. Живут они исключительно на стволах и ветвях древесных растений. Типичным представителем этой группы растений может служить наша обыкновенная омела (Viscum album L.), которая поселяется на лиственных и хвойных деревьях. Это растение пронизывает ветки растения-хозяина своими корнями и присосками. Стеблевая часть омелы, имеющая вид дихотомически разветвленного куста, несет удлиненные кожистые листья желтовато-зеленого цвета.
Группа ремнецветных растений характерна тем, что ее представители— древесные растения — еще не вполне утратили способность к фотосинтезу и сохранили нормальный облик в стеблевой части. Ремнецветные являются переходной группой от бесхлорофильных цветковых облигатных паразитов, питающихся готовой органической пищей, к паразитам, которые сохранили нормальное строение во всех своих частях и способность ассимилировать углекислоту, т. е. к паразитам условным.
К условным паразитам относится около 100 видов из семейства санталацеевых (Santalaсeae R. Br.) и более 500 видов семейства норичниковых (Scrophulariaeeae Linde). В нашей флоре представлены из первого семейства виды рода Thesium L., а из второго — виды из родов Euphrasia L. (очанка), Alectorolophus Boehm, (погремок), Melampyrum L. (марьянник), Pedicularis Boehm, (мытник), Odontites Pers. и др.
Все они являются луговыми или лесными травами с зелеными листьями и хорошо выраженной способностью к фотосинтезу. В начальной стадии они развиваются как типичные автотрофы без малейшего намека на паразитизм. Ho когда корни достигают определенной величины (1—2 см), на них образуются присоски, при помощи которых растения прикрепляются к встретившимся на пути роста корням растений хозяев. С этого момента растения-полупаразиты начинают подкармливаться за счет соков растений-хозяев. Ho они могут развиваться и самостоятельно, если на пути своем не найдут соответствующих растений. Они могут также паразитировать и друг на друге.
В природе имеется большое количество эпифитных растений, развивающихся на растениях как на субстрате. Полагают, что они питаются самостоятельно, за счет минеральных веществ, находящихся на коре растений. Однако не исключается возможность и усвоения ими органических веществ — продуктов разложения отмершей ткани, которых здесь должно быть немало. Вопрос этот пока остается недостаточно изученным.
Многие растения усваивают органические вещества — продукты обмена веществ микробов, поселяющихся на корнях и в корнях. Наиболее хорошо изучены в этом отношении растения, в тканях которых находятся микробы-симбионты, бактерии, актиномицеты, микобактерии и грибы.
Широко известно сожительство растений с микоризными грибами. По литературным источникам, почти все растения имеют на своих корнях микоризные грибы, с которыми находятся в большей или меньшей симбиотической связи. У некоторых видов растений сожительство с грибами настолько тесное, что без него растения не могут развиваться. Такие растения являются, по-видимому, облигатными паразитами, гетеротрофами, питающимися продуктами жизнедеятельности гриба-сожителя. Наглядным примером такого паразитизма могут быть некоторые орхидеи. Орхидеи, как известно, вообще нуждаются в сожительстве с грибами для нормального роста и развития. Без микоризных грибов они развиваются очень плохо, а некоторые виды, как, например, орхидея-гнездовка (Neottia nidusavis Rich.), обитающая в наших дубовых и еловых лесах, совершенно не может развиваться без микоризных грибов. Эта орхидея растет и развивается под землей и появляется над почвой только для цветения и плодоношения. Она не имеет зеленой окраски, ее бледные бесцветные толстые стебли несут слабо развитые, слегка желтоватые побеги с чешуйчатыми листочками. Орхидея-гнездовка совершенно потеряла способность самостоятельно питаться минеральными соединениями. Она почти лишена хлорофилла. Питается она за счет продуктов распада грибов, которые поселяются и развиваются внутри ее стебля и корневища.
Высказывается предположение, что орхидеи этого вида могут сами усваивать органические вещества непосредственно из почвы, а грибы только перерабатывают эти вещества до состояния более усвояемого. Цитологическая картина развития гриба внутри ткани орхидеи показывает, что мицелий развивается до определенного возраста, затем он свертывается в клубок и подвергается лизису. Продукты лизиса усваиваются растением.
Кроме орхидеи-гнездовки, в наших лесах имеются другие виды орхидей, которые потеряли зеленую окраску и целиком питаются за счет грибов, например, надбородник безлистый (Epipogon aphyllus Sw.) и ладьян коралловый (Corallorhiza trifida Chat.), растущие в лесах средней полосы. Такие же орхидеи-паразиты имеются в тропических лесах. В литературе описаны орхидеи, у которых паразитизм проявляется только в определенной стадии развития. Орхидеи из рода Myrmechis (Муrm. glabra Bl., Муrm. gracilis Bl.) в молодом возрасте растут в виде корневища, питаясь целиком за счет грибов, потом образуют надземные органы — цветочные побеги с зелеными листьями и начинают питаться самостоятельно. Когда побеги завянут, орхидеи опять переходят в состояние паразитизма.
По данным Бернара семена орхидей не могут прорастать без микоризных грибов. Показав, что без грибов орхидеи вообще нельзя выращивать, Бернар разработал приемы искусственного заражения микоризой при разведении этих растений.
Растения-паразиты, потерявшие зеленую окраску, встречаются среди других представителей зеленых растений. Таков, например, подъельник (Monotropa hypopithys L.), из семейства грушанковых (Pirotaceae Drude). Он не имеет зеленой окраски, а листья его превратились в буроватые чешуйки. Это и другие растения из рода Monotropa L. питаются всецело за счет грибов, развивающихся внутри их тканей. Гордягин описал папоротник из ужовниковых Ophioglossum symplex, у которого бесполое спороносное поколение питается за счет грибов, поглощая органические продукты их метаболизма и распада.
По наблюдениям этого автора, в лесах Татарской автономной республики встречаются папоротники и другие зеленые растения, которые усваивают углерод углекислоты атмосферы, но не могут существовать без сожительства с грибами. Такие растения широко распространены в природе. Высшее растение такого типа сохраняет зеленую окраску и способность усваивать углекислоту воздуха, но без гриба не может нормально развиваться и достигать цветения и плодоношения.
Большинство растений имеет на корнях грибницу, что является полезным, но не обязательным сожительством. Грибы в таких случаях улучшают рост и питание растений. Последние, как показывает опыт, лучше растут и приживаются в новых местах обитания и дают более высокий прирост растительной массы.
Келлер и Любименко, сопоставляя степень сожительства разных растений с грибами и степень паразитизма на грибах, рассматривают эти явления как последовательные этапы эволюции, как этапы перехода от автотрофии к сапрофитизму и паразитизму, т. е. к гетеротрофии. В своей книге «Основы эволюции растений» Келлер пишет: «Отсюда в процессе эволюции отдельные высшие зеленые растения из разных семейств под давлением соответствующих природных условий переходили целиком на питание за счет грибов. При этом листья теряли свое значение как органы ассимиляции и подвергались недоразвитию, сохраняясь лишь в виде небольших чешуй, не имеющих зеленой окраски».
Любименко отмечает, что резкой разницы между автотрофными и гетеротрофными растениями нет. Сапрофитизм, по его мнению, является естественным следствием синтеза органического вещества: «организмы, способные к синтезу органического вещества из минеральных, охотно пользуются готовыми органическими веществами и могут питаться совершенно так же, как сапрофиты. Сапрофитизм сам по себе не есть, следовательно, особое специфическое свойство определенной группы организмов; напротив, он присущ всем растениям, за исключением, быть может, нитрифицирующих бактерий, и потому понятно, что в природе мы находим различные градации его. С одной стороны, мы находим растения, для которых усвоение готовых органических веществ из окружающей среды является случайным обстоятельством; это будут факультативные сапрофиты, для которых сапрофитное питание совершенно не обязательно». «С другой стороны, мы встречаем категории истинных сапрофитов, совершенно утративших способность синтезировать органическое вещество из минеральных. Между этими двумя категориями существует постепенный переход, сглаживающий границу и фактически уничтожающий ее».
Как видно из приведенной цитаты, Любименко считает, что всем растениям присуща способность питаться органическими веществами в большей или меньшей степени. Исключением, по его мнению, являются нитрифицирующие бактерии. Мы можем по этому поводу заметить, что в последнее время накапливается материал, который показывает, что и эти организмы могут питаться органической пищей и развиваться на органических питательных средах, как многие микробы-сапрофиты.
Растения, как известно, могут находиться в тесном симбиозе не только с грибами, но и с бактериями. Всем хорошо известны клубеньковые бактерии, которые проникают в корни бобовых растений и создают там специальные гнезда, или колонии, образующие своеобразные вздутия, клубеньки, специально разросшейся ткани корней, заполненные клетками бактерий. Эти бактерии обильно растут, размножаются в клетках и продуцируют азотистые вещества, которые усваиваются растениями.
Аналогичные образования — клубеньки на корнях — имеются и у некоторых небобовых растений. Например, описаны клубеньки на корнях Alnus Gaertn., Myrica L., Podocarpus L’Her., представителей семейства Elaeagnaceae Lindl.; Е. multiflora Thunb., Е. angustifolius L., затем у Shepherdia canadensis Nutt, у разных видов Ceanothus L., у Coraria japonica Gray и др. Клубеньки у этих растений образуются разными представителями микробов — бактериями, микобактериями, а также актиномицетами и, по нашим исследованиям, — проактиномицетами.
Так же, как и клубеньковые бактерии у бобовых растений, эти организмы оказывают определенное положительное действие на рост растений. В условиях, где этих микроорганизмов нет и клубеньки на корнях отсутствуют, растения растут слабо и часто не достигают стадии цветения и плодоношения.
У многих растений микробы-симбионты поселяются не на корнях, а на листьях, образуя своеобразные вздутия — узелки в тканях. Такие узелки образуются бактериями и микобактериями. В процессе размножения они заполняют собой клетки узелков, подобно тому, как клубеньковые бактерии — клетки в тканях корней. Эти микроорганизмы, по данным исследователей, оказывают положительное действие на рост растений. Без этих бактерий-симбионтов растения слабо развиваются, а некоторые виды не зацветают и не плодоносят, как, например, это наблюдается у ардизин (Ardista Thunb.). Растения остаются карликовыми, но если заразить их соответствующими бактериями, то вскоре на листьях появляются узелки, растения оправляются, принимают нормальный вид, зацветают и плодоносят.
В литературе описано около 400 видов растений, у которых имеются описанные узелки на листьях. Из них у родов: ардизия (Ardisia Thunb.) — 30 видов, павета (Pavetta L.) — 244 вида, Psychotrla L. — 42 вида, Amblyanthopsis и Amblyanthus D. С. — 5 видов, у Dioscorea L. — 1 вид и др. Бактерии, образующие узелки, у некоторых растений передаются через семена от поколения к поколению.
Согласно данным многих исследователей, все эти микробы-симбионты, обитающие в тканях корней или листьев зеленых растений, воздействуют на растения продуктами своей жизнедеятельности. Одни из них образуют и выделяют биотические вещества, активирующие рост и развитие растений, другие, кроме того, фиксируют азот атмосферы и в связанном виде передают его растению.
Придавая столь большое значение упомянутым здесь бактериям и микоризным грибам как сожителям зеленых растений, обеспечивающим последних органической пищей, мы не можем не обратить внимания и на другие виды микроорганизмов, которые также имеют тесную связь с корневой системой растений, хотя эта связь носит иной характер. Мы имеем в виду ризосферную микрофлору.
Вокруг корней растений обитает огромное количество микроорганизмов, особенно бактерий. Имеют ли они какое-либо влияние на процессы питания растений? Какое действие оказывают образуемые ими продукты жизнедеятельности, усваиваются ли эти продукты растениями и какую роль играют в развитии последних?
Если растения так хорошо используют продукты жизнедеятельности микробов-симбионтов, то почему они не могут пользоваться аналогичными веществами, образуемыми свободноживущими микроорганизмами?
По-видимому, различие заключается лишь в том, что в первом случае при симбиотическом взаимодействии растений с микробами, продукты метаболизма последних остаются внутри тканей, а во втором случае эти вещества образуются и накапливаются вне растения, в окружающем его субстрате, и чтобы стать достоянием растений, они должны поступить внутрь их, через корни или иным путем.
Многие считают, что проницаемость корневой системы для минеральных веществ отличается от проницаемости для органических соединений. В том и другом случае сосущая сила корней различна. Сосущая сила гетеротрофного растения-паразита Петров крест равна 22,7 атм, а сосущая сила корня растения-хозяина (Prunus padus L.) только 3,7 атм.
Многие типичные автотрофные растения, сосущая сила которых является обычной, прекрасно усваивают органические соединения. Гутчинсон и Миллер, изучая поглощение азота проростками гороха, установили парадоксальный с точки зрения господствующего воззрения факт более быстрого усвоения органического азота, чем нитратного. Ими были испытаны многие азотистые органические соединения и во всех случаях был получен один и тот же результат.
Эти данные были подтверждены многочисленными исследователями.
Как видно из изложенного нами материала, разделение растений по способу питания на автотрофных и гетеротрофных следует понимать условно. Каждому так называемому автотрофному растению присуща способность усваивать органические соединения в большей или меньшей степени.
Да и само понятие «питание», по-видимому, надо отличать от понятия «синтез органических веществ». Питанием «в истинном смысле этого слова следует называть совокупность всех тех процессов, которые объединяют непосредственное усвоение веществ живыми частями организма с того момента, когда органическое вещество приготовлено». Протекает этот процесс у всех организмов, принадлежащих как к растительному, так и к животному царству, однотипно. Все они питаются органическими соединениями. Чтобы построить живое вещество, все клетки, будь то клетки микробов, растений или животных, должны иметь готовые элементарные органические соединения или частицы их — кирпичики — азотистые и безазотистые, которые включаются в общий конструктивный процесс.
Различие в питании животных и растений состоит лишь в том, что первые получают готовое органическое вещество извне, а растения могут сами его синтезировать.
У растений, следовательно, процесс питания состоит из двух моментов: а) синтеза органического вещества из минеральных элементов: этот процесс Любименко считает подготовительным этапом, вовсе не обязательным для питания в тесном смысле этого слова; б) питания в собственном смысле, т. е. потребления или ассимиляции органических элементарных частиц для построения живого вещества; этот процесс протекает одинаково у растений и животных.
У растений и у микроорганизмов процесс питания может протекать по тому и другому типу, но каждый из них может быть выражен в разной степени в зависимости от видовых различий и условий существования.
Виноградский после своих блестящих исследований по хемотрофии микроорганизмов провел резкую грань между двумя видами питания, подразделив всех микробов на автотрофов и гетеротрофов. Лебедев же, напротив, утверждал, что оба типа микоорганизмов отличаются один от другого не по характеру своего питания, а по способу получения ими энергии. Лебедев считает, что как автотрофы, так и гетеротрофы усваивают углекислоту, но первые черпают энергию за счет окисления неорганических веществ, а вторые — за счет окисления органических соединений. Этот ученый первый показал экспериментально, что гетеротрофы используют углекислоту. Его данные были подтверждены многими другими исследователями.
В настоящее время установлено, что свойство ассимилировать углекислоту присуще многим микроорганизмам-гетеротрофам, а Веркман даже считает, что вообще все организмы ассимилируют CO2 и что ее усвоение является важной физиологической функцией, обеспечивающей синтез необходимых промежуточных продуктов обмена.
