Касаясь вопроса распространения микроорганизмов в почвах, необходимо учитывать климатические или пространственные условия, иначе эколого-географические факторы. Как известно, нет такого места на земной поверхности, где бы ни обитали микроорганизмы. Они встречаются в самых крайних точках Арктики и Антарктики. Там, где почва оттаивает хотя бы на непродолжительное время, она заселяется в большей или меньшей степени микробами. Они существуют в сухих, жарких степях и пустынях, на голых песках и скальных породах, в долинах и на горных вершинах.
Развиваются микроорганизмы и на поверхности вечных снегов, покрывая их нередко мощным слоем, окрашенным в яркие цвета.
Почвенно-климатические условия существования не могут не отражаться на качественном составе микрофлоры. Приспосабливаясь к отдельным конкретным внешним условиям обитания, виды микробов меняют свои природные свойства.
Имеющиеся данные о закономерностях распределения и формирования микробных ценозов в почвах очень скудны и касаются только единичных видов — азотобактера, клубеньковых бактерий, Вас. mycoides и некоторых других, хорошо распознаваемых организмов.
Большое число работ посвящено распространению азотобактера в почвах; имеются попытки установить некоторые закономерности экологического порядка в отношении этого рода бактерий.
Большое внимание данному вопросу уделено в трудах Мишустина. Изучая степень распространения спороносной бактерии — Вас. mycoides в почвах Советского Союза, автор приводит многочисленные данные, собранные им на протяжении ряда лет. По этим данным, микроорганизмы распределяются так же, как и высшие растения, в строгом соответствии с географической зональностью. На севере обитают одни виды, на юге — другие. По мнению автора, микробы изменяют свои биологические свойства в соответствии с географическими условиями.
Намеченная Мишустиным схема зонального распределения видов микробов в почвах является лишь первой попыткой установления закономерности распространения микроорганизмов и в этом плане представляет определенный интерес. Однако она нуждается в существенных поправках, а в ряде моментов — в подтверждении фактическим материалом.
Прежде чем говорить о закономерностях распределения микробов, надо иметь точные сведения пространственного сосредоточения отдельных видов, иными словами, нужно иметь карту расселения видов микроорганизмов. Для составления такой карты необходимо произвести многочисленные анализы почв каждого района и каждой зоны. Таковых мы пока не имеем.
Дело усложняется еще и тем, что мы можем вести анализы в отношении только немногих, хорошо распознаваемых видов. Большинство микробов, особенно среди бактерий, не отличается друг от друга по внешним признакам. Невозможность точного распознавания видов сужает объем микробиологических исследований эколого-пространственного характера. Приходится ограничиваться отдельными видами.
Другая трудность в составлении географической карты микроорганизмов состоит в том, что отдельные виды бактерий распределяются в почвах не диффузно, а отдельными очагами и колониями, а также зачастую развиваются и выявляются только в определенные времена года.
Число и размеры очагов или отдельных скоплений микробов находятся в зависимости от типа и состояния почвы, а также от времени года и других условий. Иногда приходится производить анализы многих десятков или даже сотен образцов, чтобы установить наличие того или другого микроба и степень его развития. Этим и объясняется разноречивость данных о распространении азотобактера или другого вида бактерий в одной и той же почве.
Следует отметить, что установить ареалы обитания микробов значительно труднее, чем ареалы распространения растений.
Как известно, у растений отмечается более или менее выраженная пространственная локализация видов. Познание таких мест обитания является основой географии растений.
Среди высших растений отмечаются виды, широко распространенные по поверхности земли. Это — космополиты или эврихорные формы. Другие виды обитают в строго определенных и весьма ограниченных местах. Это — стенохорные виды. Среди них могут быть и такие, которые находятся только в единичных пунктах земного шара. Это — эндемики.
Касаясь микроорганизмов, мы не можем сказать, существуют ли среди них эндемики и стенохоры, приспособленные только к определенным географическим зонам. Нам известны обитатели горячих источников, температура которых бывает выше 60—70°. Встречаются микробы в субстратах, насыщенных сероводородом, метаном и другими веществами. Однако обитатели этих субстратов — эндемики и связаны с экологической зональностью. В микробиологии нет данных о наличии строгой дифференциации микрофлоры тропических, субтропических и арктических почв. Хорошо известные нам виды микробов обнаруживаются во всех географических зонах — тропических и полярных. Например, азотобактер (Az. chroococcum) обитает в почвах Крайнего Севера (Игарка, Якутия, Архангельская обл., Кольский п-ов, Северная Земля и др.), в тропиках и субтропиках (Закавказье, Индия, Австралия, Египет и др.). Во всех географических зонах встречаются Вас. mycoides, Вас. megatherium, Вас. mesentericus. Клубеньковые бактерии астрагалов и клевера находятся в почвах Средней Азии, Кавказа, Крыма, средней полосы РСФСР, а также в почвах Кольского полуострова, на островах Северного Ледовитого океана — Северной Земле, Земле Фр. Иосифа и др. Клубеньковые бактерии южных растений — сои, эспарцета и люцерны обнаруживаются в почвах Ленинградской области, Кольского полуострова, Московской области.
В микологической литературе долгое время считалось, что дрожжи Schizosacaharomyces octosporus являются типичными представителями южной микрофлоры. Однако нами они были обнаружены во многих пунктах в окрестностях Ленинграда, в слизетечении дуба.
Среди актиномицетов хорошо дифференцируемые виды A. globisporus и A. Streptomycini обнаруживаются в почвах Кольского полуострова, в Московской области и на Кавказе, в Крыму и Средней Азии. Фиолетовый актиномицет A. violaceus и синий — A. coelicolor обитают в почвах Вахшской долины, Крыма, Кавказа и Московской области, в районе Игарки, Астрахани и Ленинграда. По литературным сведениям, эти же виды обитают в почвах Южной Америки, Австралии, Японии, Италии и других южных стран.
Все эти данные говорят за то, что известные нам виды микробов относятся к эврихорам или космополитам.
Еще более широкое распространение имеют представители физиологических групп микробов. Термофилы и психрофилы обнаруживаются в значительных количествах всюду: на Крайнем Севере и в тропиках, на горных вершинах и в долинах.
В почве имеются гидрофилы, ксерофилы, нитрификаторы, денитрификаторы, разрушители клетчатки, клубеньковые бактерии и прочие. Получается впечатление, что все эти организмы космополиты. Однако более тщательные исследования разрушают это представление. Упомянутые организмы представляют собой не отдельные виды, а весьма неоднородные группы. В каждой группе имеются виды, резко отличающиеся между собой. Одни из них широко распространены, другие локализованы в определенных местах.
В медицинской микробиологии известны отдельные микробы — возбудители заболеваний, распространение которых ограничено определенными странами. Среди сапрофитных микробов также имеются формы, одни из которых приспособлены к более теплому, другие — к менее теплому или вообще холодному климату.
Обусловлено ли их распространение географическими или экологическими факторами?
По нашему мнению, географическая зональность сама по себе не является действующим агентом. Каждая конкретная площадь или место обитания микробов характеризуется совокупностью внешних условий: температурой, светом, влажностью, аэрацией, ветрами, составом почвы и т. д. Все эти условия, в известной степени, определяются географической зональностью; только посредством этих условий зональность может сказаться на биологии живых существ. Следовательно, закономерности распределения микроорганизмов определяются экологическими факторами, а не географической зональностью как таковой.
В каждом конкретном месте обитания микроорганизмов будут доминировать различные внешние факторы. Если рассматривать пространства по широте, то доминирующим фактором во многих случаях, по-видимому, будет температура. Этот же фактор будет преобладать и с поднятием вверх на вершины гор.
Придавая температуре существенное значение, многие авторы пытаются устанавливать закономерность приспособления микробов в природе именно к этому фактору. Мишустин приводит материал о соответствии распределения бактерий по зонам с температурными свойствами этих зон. Так, по его данным, культуры Вас. mycoides северных почв развиваются при более низкой температуре, чем штаммы того же вида, выделенные из почв южных районов. Кардинальные точки температуры смещаются вниз по мере продвижения на север, причем смещения эти очень значительны. Например, у бактерий крымских почв оптимум роста наблюдается при 36—38°. Максимальная температура, после которой рост бактерий прекращается, лежит на границе —44 —45°. Для бактерий почв Батуми оптимальная температура равна 38°, максимальная 46°; в почвах

Температура как экологический фактор сказывается на общем числе психрофилов и термофилов. Исследования показывают, что термофилы встречаются в арктических и субарктических почвах, но общее число их там значительно меньше, чем в южных почвах. Например, на островах Северного Ледовитого океана — Северной Земле, Земле Франца Иосифа термофилов, развивающихся при 55°, мы обнаруживали в единичных случаях, не более одной-двух клеток на 100 000 мезофилов; в почвах Крыма (Южный берег, под виноградниками) и Кавказа (красноземы под чайными плантациями в Анасеули) число их увеличивалось до 10—50 на то же количество мезофилов.
Следует отметить, что основное большинство микрофлоры северных и южных почв составляют мезофилы, развивающиеся в пределах температуры от 3 5 до 35°. Нами были проведены специальные исследования для сравнительной характеристики микрофлоры почв северных, южных и умеренной зон. Почвы высевались на агаризованные среды МПА, Чапека и Эшби. Инкубация велась при температурах: 3—4, 10, 20, 25, 30, 37 и 42°. Результаты сведены в табл. 29.

Основная масса бактерий имеет различный минимум своего развития в зависимости от мест их первоначального обитания. Культуры, выделенные из почв Северной Земли и Земли Франца Иосифа, имеют минимум развития при 3°, причем рост начинается на десятые — двенадцатые сутки, микрофлора подмосковных почв — на пятнадцатые — семнадцатые сутки, бактерии Крыма и Кавказа — на восемнадцатые — двадцатые сутки при той же температуре. Более резко выражены различия в развитии микробов при максимальной температуре. Основная масса бактерий почв Северной Земли и Земли Франца Иосифа прекращает рост при 30—32°. При более высокой температуре растут единичные формы, от 100 до 1000 клеток в 1 г. Среди бактерий подмосковных почв число форм, развивающихся при 32° и выше, значительно больше (до 100 000). Имеется много растущих форм и при температуре 42°. В южных почвах Крыма и Кавказа число теплолюбивых форм бактерий еще выше.
Приведенные данные показывают, что во всех географических зонах преобладает мезофильная микрофлора, играющая наиболее важную роль в почвенных процессах.
Отношение почвенной микрофлоры к повышенной температуре более заметно дифференцировано. Чем южней почва, тем теплолюбивых бактерий и актиномицетов больше. По-видимому, эта часть микрофлоры наиболее показательна при географическом распределении и формировании ценозов. Однако этот вопрос требует тщательных исследований.
Существенным фактором в экологии микроорганизмов является влажность климата и почвы. Характерным и общим признаком заболоченных почв любой географической зоны является перенасыщение влагой. Последняя создает условия анаэробиоза, что ведет к формированию соответствующих микробных ценозов. В таких почвах для микрофлоры характерно доминирование анаэробных форм.
В засушливых почвах южных пустынь и степей недостаток влаги создает особые условия для развития и образования ксерофитов. Ксерофитные формы часто обнаруживаются среди микобактерий и актиномицетов. В заволжских степях, в пустыне Кара-Кум и других сухих районах, по нашим наблюдениям, в составе общей микрофлоры в периоды малой влажности почв преобладают микобактерии.
В засоленных почвах обитают формы со свойствами галофилов, солелюбивые и солетолерантные организмы из разных групп бактерий, микобактерий и актиномицетов. Сушкина описала солелюбивую форму азотобактера. Галофилы выявляются среди спороносных и неспороносных бактерий. Они же выделяются и из нормальных незаселенных почв, но число их в таких почвах значительно меньше. Если в незаселенных почвах мы обнаруживаем единичные клетки солелюбивых бактерий, то в засоленных почвах они насчитываются десятками и сотнями в 1 г.
В других климатических и почвенных условиях имеются свои ведущие факторы, накладывающие отпечаток на биологию и состав микрофлоры.
Само собой разумеется, что в каждом случае действует не один какой-либо фактор, а единый сложный комплекс факторов, определяющий общее формирование микробных сообществ. К ведущему фактору присоединяются другие, менее значимые, но существенно важные и характерные для каждого местообитания.
Одной из главных причин слабой изученности эколого-пространственного распределения микроорганизмов является, как отмечалось выше, трудность определения и установления отдельных видов. Это же усугубляется в значительной степени большой изменчивостью и полиморфизмом бактерий. Даже у хорошо распознаваемых видов мы далеко не всегда знаем границы и степень их полиморфизма. Например, Вас. mycoides, Вас. mesentericus и др. могут давать до 7—10 вариаций, различающихся между собой в большей или меньшей степени.
Как отмечалось выше, одна и та же культура Вас. subtilis, Вас. mesentericus, Вас. cereus и других микроорганизмов может выявляться в почве в разнообразных формах. Колонии этих бактерий имеют то типичную мезентероидную форму, то складчато-пленчатую, то складчато-зернистую с ровными или волнистыми краями и др. Одни из них похожи на Вас. cereus, другие — на Вас. brevis, третьи — на Вас. vulgaris и т. д.
Зернистая форма Вас. mycoides встречается нередко во многих почвах вместе с типичной микоидной (в подзолах, сероземах и др.) или антракоидной (в почвах Крыма). В каштановых почвах Заволжья обнаруживается только зернистый вариант.
He зная происхождения указанных вариантов, можно принять их за самостоятельные виды, что зачастую и происходит.
У некоторых видов наблюдается обратное явление: разные варианты оказываются внешне одинаковыми, а различия их физиологических и биохимических свойств не всегда легко выявить. Распознать такие варианты бывает очень трудно. Подобные формы имеются у азотобактера — Az. chroococcum, у многих видов рода Bacterium и Pseudomonas.
В разделе об изменчивости микробов было показано, что вид Az. chroococcum является большой сборной группой организмов, в состав которой входят достаточно разнообразные культуры, представляющие собой обособленные таксономические единицы, штаммы, формы, разновидности или даже виды.
Еще большее разнообразие форм существует у бактерий рода Bacterium, Pseudomonas и др. Несовершенство наших методов распознавания и дифференцирования этих организмов не дает возможности точно выявлять это разнообразие. Устанавливаются обширные виды, которые фактически представляют собой целые группы, нуждающиеся в дальнейшем подразделении на обособленные таксономические единицы.
Дифференцирование больших сборных видов или групп нам удается производить у актиномицетов. Пользуясь методом, основанным на специфике антагонизма, мы смогли выявить разнообразие видов у некоторых монолитных таксономических единиц, имевших видовое обозначение. Например, прежний вид A. globisporus теперь распадается примерно на 10 видов, a A. coelicolor — на 7—8 достаточно четко дифференцированных видов и т. д.
Все это говорит о том, что в природе имеется значительно большее разнообразие видов, разновидностей и форм, чем то, которое мы улавливаем своими методами. Это разнообразие организмов обусловлено их видовой изменчивостью и приспособлением к различным условиям среды.
Как распределяются все эти формы и варианты в почвах, распределяются ли они по географическим зонам или в соответствии с экологическими условиями? Исследования показывают, что различные формы, разновидности и даже виды часто обнаруживаются в одной и той же почве, на одном и том же участке. Например, клубеньковые бактерии клевера в дерново-подзолистых почвах под Москвой представлены очень разнообразными формами и вариантами, отличающимися друг от друга культуральными, физиологическими и биологическими свойствами. Из 150 культур, выделенных из почв опытной станции Сельскохозяйственной академии им. Тимирязева и опытной станции МГУ в Чашникове, было выявлено более 20 различных вариантов.
Такое же разнообразие отмечалось нами среди клубеньковых бактерий люцерны, выделенных из почв сероземов Вахшской долины (Таджикистан). Из клубеньков люцерны, произраставших в двух районах Азербайджана, было выделено и изучено более 200 штаммов клубеньковых бактерий. Среди них оказалось более 50 вариантов, резко отличавшихся друг от друга. Еще более резко различаются штаммы клубеньковых бактерий эспарцета, обитающие на корнях (клубеньках) растений одного и того же участка земли. Различные формы и варианты на одном и том же поле отмечаются и у азотобактера — Az. chroococcum. В почвах Молдавии Бабак выявила более 10 различающихся между собой форм. He меньшее разнообразие штаммов было отмечено в почвах Латвии, Кольского полуострова, Средней Азии, Крыма, Кавказа (собственные наблюдения). Петренко в подзолистых почвах Подмосковья также обнаружил значительное число разных форм азотобактера.
Чем обусловлено такое разнообразие? По нашему мнению, оно вызвано влиянием микроэкологических факторов или микрозональностью почвы. Каждая почва по своим свойствам неоднородна. В ней имеются различные очаги или микроочаги, отличающиеся по содержанию питательных веществ, влажности, температуре, составу микрофлоры, растительности и пр. Влияние микроорганизмов, особенно антагонистов, на развитие и образование новых форм у отдельных видов весьма значительно. Большое влияние на формирование микробных ценозов и на видообразование оказывают растительный покров и деятельность человека.
Окультуривание почвы изменяет состав ее микрофлоры. Осушение болот способствует развитию и накоплению в почве аэрофилов и ксерофилов. Орошение безводных пустынь усиливает размножение гигрофилов. Возделывание почвы северных районов или высокогорных вершин преобразует микрофлору этих почв.
Известно, что многие целинные почвы не содержат азотобактера, но стоит их распахать и обработать как этот микроб начинает появляться и размножаться. В каштановых почвах Заволжья азотобактер не обнаруживается, но после орошения он вскоре заселяет их в значительных количествах. Внесение удобрений, особенно органических (навоз, компост), резко усиливает развитие данного организма в почвах подзолистой зоны.
Как уже указывалось ранее, чем лучше окультурена почва, тем больше в ней микроорганизмов, тем выше и плодородие почвы. С окультуриванием почв увеличивается число микроорганизмов — представителей рода Pseudomonas, Bacterium, азотобактера, спороносных бактерий, актиномицетов, грибов и прочих. Возрастает количество термофилов и мезофилов, аэробов и анаэробов, антагонистов и активаторов и многих других форм. Трудно сказать, какие из этих представителей являются наиболее показательными для окультуренных почв.
Мишустин предлагает использовать термофильные бактерии в качестве индикаторов степени окультуренности почв, так как они наиболее специфичны. Автор полагает, что данные организмы заносятся в почву с навозом.
По нашим исследованиям, термофильные микроорганизмы — как бактерии, так и актиномицеты являются обитателями почв. Количество их по мере окультуривания почв увеличивается. Одновременно возрастает число и многих других микробов. Причем в одних случаях с окультуренностью почвы заметно увеличивается количество термофилов, а в других — преимущественное развитие получают другие группы бактерий и актиномицетов.
Термофилы могут быть показателями окультуренности почвы в такой же степени, как и многие другие организмы или группы их.
Если говорить об отдельных видах как индикаторах окультуренности почв, то лучшим объектом, по нашему наблюдению, является азотобактер.
Таким образом, для составления карты распространения микроорганизмов в почвах необходимы подробные сведения о развитии отдельных видов каждого района или даже поля, собранные в разные времена года. Таких сведений в микробиологии имеется пока очень мало и получены они только для отдельных ограниченных ареалов обитания. Поэтому предстоит большая и кропотливая работа, которая может быть выполнена только большим коллективом микробиологов, работающих в разных учреждениях, по единому плану и едиными методами.

---

---

• Формы состояния микробов в почве
• Распределение микроорганизмов в почве
• Микрофлора почв
• Адсорбция почвой продуктов метаболизма микробов
• Адсорбция бактерий почвой
• Поглотительная способность почв
• Радиоактивные вещества почвы
• Органическое вещество почвы
• Световой режим почвы
• Тепловой режим почвы