Жгутики бактерий

25.06.2014

Впервые жгутики у бактерий обнаружил Эренберг, затем они были изучены многими исследователями у разных представителей бактерий — спороносных и неспороносных, у спирилл, у некоторых кокков и др.
По характеру расположения жгутиков бактерии делятся на монотрихи — со жгутиком на одном конце клетки, амфитрихи, имеющие по одному жгутику на обоих концах; лофотрихи — с пучками жгутиков на концах клетки (рис. 1 А, Б); перитрихи — со жгутиками, расположенными по всей поверхности клетки (рис. 2). Нередко можно наблюдать у бактерий-монотрихов расположение жгутиков не на конце клетки, а несколько сбоку и иногда посредине клетки. Такая аномалия встречается у клубеньковых бактерий, вибрионов и др. Причина ее не выяснена: является ли аномалия результатом патологического развития или чисто случайным явлением в развитии и формировании жгутика вследствие внутренних нарушений в протоплазме или клеточной мембране, неизвестно.

По нашим наблюдениям, боковые жгутики образуются путем смещения полярных жгутиков при росте клетки. Последние растут в длину концевыми в точке роста частями. Иногда место прикрепления жгутика по тем или иным причинам смещается в сторону от точки роста и по мере удлинения клетки все более удаляется от конца.
Жгутики порождаются протопластом, они органически связаны с мембраной и получают от нее импульсы к движению. Современными методами исследования выяснено, что у основания жгутиков имеются зернышки, расположенные непосредственно под мембраной. Эти зернышки похожи на базальные тельца ресничек у простейших.
Еще Лёфлер установил, что жгутики имеют спиралевидную форму. Они часто слипаются в пучки и космы, видимые при обычном микроскопировании без специальной окраски. Отдельные жгутики, как показывают современные исследования, устроены сложнее, чем предполагалось ранее. У спирилл жгутик состоит из многих очень тонких элементов, видимых только при электронной микроскопии. Число их достигает 17—20 в одном жгутике. Аналогичное строение жгутиков описано у простейших.
У спороносных бактерий строение жгутиков иное. По наблюдению Робертса и Франчини, палочки Вас. cereus имеют жгутики, состоящие из спирально закрученной осевой нити и наружного чехлика. Длина завитка спирали равна 80 А. Спираль состоит из двух взаимно переплетающихся тончайших нитей. Эти спиральные фибриллы, по-видимому, и являются двигательным аппаратом жгутика.

Длина жгутиков у разных бактерий различна. У одних видов жгутики длинные, иногда превышающие длину клетки в сотни раз. У других видов они короткие, расположенные на поверхности клетки в виде щетинок. Ширина жгутиков имеет несколько А или миллимикронов, а длина достигает нескольких десятков микронов.
Развитие жгутиков идет последовательно. Сначала у молодых развивающихся клеток они очень тонкие и короткие. Затем, по мере роста клетки, они становятся более длинными и более толстыми. Прорастание жгутика начинается от перипласта, непосредственно от базального или кинетического тельца.
При помощи жгутиков бактериальные клетки активно передвигаются в жидком субстрате. Движение у бактерий поступательное. Клетки быстро или медленно перемещаются вперед, назад, в стороны. Чаще движение неравномерное, то быстрое, то замедленное, с внезапными остановками. Клетки движутся скачкообразно, как бы прыжками.
В литературе имеются указания на то, что у отдельных видов бактерий хорошо выявляются жгутики, но сами клетки неподвижны. Некоторые авторы полагают, что у таких бактерий жгутики парализованы.
Остановку движения можно вызвать искусственно, помещая клетки в крепкие растворы солей или сахаров, а также путем понижения pH среды, посредством яркого освещения, повышения или понижения температуры и другими факторами. Нередко движение жгутиков прекращается вследствие обильного слизеобразования. Бактерии могут не проявлять движения при развитии на неподходящих средах. Нередко движение имеет место только в раннем возрасте культуры, как это наблюдается, например, у сенной палочки Вас. subtilis. Когда клетки формируются в длинные нити, они становятся неподвижными. Это наблюдается у Вас. mycoides, Вас. megatherium, Вас. mesentericus, Вас. cereus и др. Мигула наблюдал образование генераций у Вас. subtilis, которые, имея жгутики, оставались неподвижными. То же отмечалось у Micrococcus agilis, Sarcina mobilis и пр.
Некоторые исследователи на основании изложенного склонны считать, что в природе вообще нет бактерий, не имеющих жгутиков. Отдельные исследователи это предположение пытались доказать экспериментально. Так, например, Кобльмюллер обнаружил подвижность у заведомо неподвижных бактерий — молочнокислых стрептококков; Кларк и Карр нашли подвижность у микобактерий и коринебактерий — Mycob. phlei, Myeob. fimi. Они якобы наблюдали жгутики у этих организмов при помощи электронного микроскопа. Эти данные пока никем не подтверждены и едва ли соответствуют действительности. Микобактерии по своей природе относятся не к бактериям, а к группе лучистых грибков. Надо полагать, что указанные исследователи имели дело либо с клубеньковыми бактериями, либо с Mycoplana или же они наблюдали смешанные (нечистые) культуры. Возможно, что за жгутики были приняты искусственные образования, возникшие при обработке реактивами наружного слоя оболочки, как это наблюдал Пэйпер.
Пэйпер в многочисленных работах пытался доказать, что у бактерий вообще нет жгутиков, а то, что принимают за таковые, является якобы артефактами в виде тонких нитей, получаемых при обработке за счет слизи капсулы клеток.
Теория Пэйпера не нашла своего подтверждения в работах других исследователей. Большое экспериментально опроверг утверждения Пэйпера. Данные Уэйбола о белковой природе жгутиков, затем работы Флеминга с сотрудниками, Ван Итерсона и многих других противоречат наблюдениям Пэйпера. Против его теории говорит и строение жгутиков, их последовательное развитие, связь с мембраной и базальным тельцем, о чем упоминалось выше.
В литературе имеются данные, с помощью которых исследователи пытаются доказать, что вообще движение бактерий обусловлено не жгутиками, а другим механизмом. В частности, только что упомянутый Пэйпер объясняет движение клеток истечением слизи, как это имеет место у миксобактерий и сине-зеленых водорослей. Движение клеток микробов, не имеющих жгутиков, привлекало давно внимание исследователей. Полного и ясного представления о механизме движения у этих представителей микроорганизмов пока не имеется. Полагают, что он в сущности своей таков же, как у диатомовых, сине-зеленых водорослей, т. е. реактивного типа. Кроме того, миксобактерии, по-видимому, передвигаются путем сокращения всего перипласта клетки. Волнообразные сокращения, сопровождающиеся продольным сжатием и растяжением протопласта, приводят клетку к скользящему движению. При движении выделяются струйки слизи. Клетка передвигается по принципу обратной отдачи, т. е. в сторону, противоположную направлению выбрасывания слизи.
Химический состав жгутиков отличается от состава оболочки. В основе химического строения жгутиков лежат белки; полисахариды отсутствуют.
На основании данных физико-химического анализа и изучения рентгеновского спектра отдельный жгутик рассматривается как гигантская мышечная макромолекула, способная к ритмическим движениям. Однако цистин, характерный для мышечного белка — миозина, у жгутиков не обнаружен. На белковый характер строения жгутиков указывают также иммунологические реакции. Эти реакции выявляют также и отличия белка -жгутиков от белка протоплазмы клетки.
Белок жгутиков является основой Н-антигена, вызывающего образование специфических антител в теле животного. Наличие этих антител в сыворотке ведет к склеиванию жгутиков бактериальных клеток, в отличие от О агглютинации, при которой происходит склеивание самих клеток.