16.05.2017
02.05.2017
14.04.2017
14.04.2017
07.04.2017
07.04.2017
03.04.2017
27.03.2017
27.03.2017
27.03.2017
Трофические связи фаунистических комплексов вредителей
 08.07.2014

В составе вредной фауны, обитающей на сельскохозяйственных культурах в Украине, значительное место занимают многоядные виды, которые повреждают все или почти все растения, выращиваемые в полевом и овощном севооборотах. Широко распространенными и опасными вредителями-полифагами являются прямокрылые (Orthoptera), некоторые виды цикадовых (Auchenorrhincha), полужесткокрылых (Hemiptera), проволочники (сем. Elateridae, Coleopterа) и ложнопроволочники (сем. Tenebrionidae, Coleoptera), личинки пластинчатоусых жуков (сем. Scarabaeidae, Coleoptera), гусеницы подгрызающих и некоторых листогрызущих совок (Noctuidae, Lepidoptera), а также некоторые виды огневок (Pyralidoidea, Lepidoptera). Большую группу вредителей составляют олигофаги, повреждающие родственные виды растений, чаще всего в пределах семейства. К ним относятся многие виды тлей (Aphidodea), клопов (Hemiptera), долгоносиков (сем. Curculionidae, Coleoptera), листогрызущих совок (сем. Noctuidae, Lepidoptera), некоторые виды пилильщиков (Hymenoptera) и двукрылых (Diptera).
Узкоспециализированные в трофическом отношении виды — монофаги, хотя и являются в большинстве случаев очень опасными вредителями, сравнительно немногочисленны. К ним относятся обыкновенный свекловичный долгоносик (Bothynoderes puntiventris Germ.), колорадский жук (Leptinotarsa decemlineata Say), гороховая зерновка (Bruchus pisorum L.), семяеды бобовых трав (сем, Eurytomidae. Hymenoptera) и некоторые другие.
Среди вредителей древесных растений имеется много видов, вредящих как садам, так и лесным насаждениям. К этой группе вредителей относятся преимущественно листогрызущие виды чешуекрылых (Lepidoptera), некоторые виды жуков (почковый долгоносик — Sciaphobus squalidus Gyll.) и другие виды. Большинство вредителей плодовых культур является олигофагами, повреждающими несколько пород, но имеются и специализированные виды из разных отрядов насекомых, причиняющие очень большой вред, такие как яблонная моль (Yponomeuta malinellus Zell.), грушевая плодожорка (Саrросарsa pyrivora Dan.), плодовые пилильщики (род Haplocampa, Tentredinidae, Hymenoptera), мухи (Diptera), листоблошки (Psylinea) и некоторые виды тлей (Aphidodea).
В лесных насаждениях резко различается по видовому составу вредная фауна хвойных и лиственных пород.
Общими вредителями полевых культур, кустарников и древесных насаждений являются многоядные почвообитающие виды (проволочники, личинки хрущей, медведка), а также мигрирующие виды тлей.
Для каждой сельскохозяйственной культуры, породы плодовых и лесных деревьев характерно формирование определенного фаунистического комплекса вредителей, состоящего из многоядных, разноядных и специализированных в трофическом отношении видов, которые повреждают различные части растений или сменяют друг друга во времени, образуя сезонные аспекты вредной фауны.
Питание насекомых и клещей культурными растениями может по-разному отражаться на их продуктивности, что определяется агрессивностью фитофага и ответной реакцией растения.
По интенсивности причиняемого ущерба вредителей можно разделить на актуальных, причиняющих систематически или спорадически экономический убыток, и потенциальных, вредоносность которых обычно устраняется системой применяемых в производстве агроприемов, но может проявиться в экстремальных условиях.
Типы реакций кормового растения определяются характером и интенсивностью причиняемых повреждений. Снижение продуктивности сельскохозяйственной культуры может быть следствием изреживания посевов, поедания листьев, потребления вредителем продуктов ассимиляции, ослабления тургора, введения в растительные ткани при питании токсинов или ферментов.
Это — опосредованный вред, при котором величина снижения урожая непрямопропорциональна степени повреждений. Прямой вред причиняют вредители, повреждающие плодовую или семенную продукцию, когда каждая уничтоженная или попорченная единица плодоношения (например, яблоки) представляет непосредственную потерю урожая.
В производственных условиях экономическим показателем вреда является снижение урожайности культуры на единицу площади, что не всегда адекватно реакции индивидуального растения. Поэтому связь вредоносности фитофагов следует определять по реакции культуры, занимающей фиксированную площадь.
Общую закономерность зависимости между плотностью популяции и величиной теряемой продукции иллюстрирует «кривая убытка», описывающая потери урожая как функцию реакции культуры на повреждение (рис. 14). Связь роста потерь урожая с увеличением численности вредителя определяется характером взаимоотношений в подсистеме растение — агрофизическая среда — фитофаг и отражается тремя отрезками «кривой убытка»: X1, Х2, Х3. Эти отрезки обозначают: X1 — компенсацию, убыток на единицу плотности популяции увеличивается криволинейно с убывающей крутизной, Х2 — линейность, убыток возрастает пропорционально росту численности вредителя с постоянным углом наклона, Х3 — десенсибилизацию, убыток на единицу плотности популяции уменьшается криволинейно с возрастающей крутизной.

Трофические связи фаунистических комплексов вредителей

При небольшой численности вредителя повреждения вегетативных органов компенсируются быстрой регенерацией листовой массы, интенсификацией кущения и развития вторичных стеблей у злаков, а при изреживании посевов — увеличивается площадь питания растений и усиливаются процессы роста и развития культуры. При возрастании плотности популяции и агрессивности вредного вида компенсационные способности растительного сообщества исчерпываются и кривая убытка переходит в прямолинейный отрезок. По мере дальнейшего увеличения численности фитофага потери урожая е расчете на единицу плотности популяции снижаются, чувствительность культуры к отрицательному воздействию вредителя ослабляется (тип реакции—десенсибилизация). В подсистеме устанавливается определенное равновесие между агрессивностью вредителя и толерантностью растений. Конкурирующие за жизненные ресурсы особи фитофага, не находя необходимых условий, погибают или мигрируют за пределы перенаселенной территории. Особенности питания и среды обитания у разных групп вредителей, а также воздействие внешних факторов на рост и развитие культуры могут видоизменять характер начального отрезка кривой убытка (X1). Так, повышенная компенсационная реакция возможна при изреживании посевов насекомыми, повреждающими всходы вследствие увеличения площади питания сохранившихся растений и усиления освещенности их листового аппарата.
Линейность, отражающая прямую зависимость между вредом и снижением урожая (по количественным или качественным показателям), проявляется преимущественно при повреждении плодов и семян.
Десенсибилизация — тип реакции, характерный для повреждения растений тлями.
Описанные типы взаимоотношений сельскохозяйственной культуры и фитофагов характерны для относительно стабилизированной агроэкосистемы и не отражают экстремальной ситуации, создающейся при массовой инвазии вредителя.
Для защиты культуры от комплекса вредителей с наибольшей степенью надежности и наименьшими затратами труда и средств необходимо планомерное проведение определенной системы мер борьбы, направленной как на уничтожение популяции вида, представляющей непосредственную угрозу урожаю, так и на предотвращение массового размножения вредителей.
Основанием для разработки учения о системе мероприятий, развивавшегося советскими энтомологами в 1930—1940 гг., послужили те случаи, когда известные методы и приемы в отдельности были недостаточно эффективными и только их суммарное действие давало положительный результат в защите урожая.
Использовавшиеся в то время химические средства (неорганические соединения мышьяка и фтора), а также растительные препараты при большой численности вредителей не обеспечивали защиту растений от повреждений и необходимо было применять все способы (агротехнические, механические и т. д.) снижения численности популяций.
Применение новых химических средств, появившихся после 1945 г., позволило обеспечить настолько высокую эффективность защиты урожая от многих вредителей, что отпала необходимость использования других дополнительных, более трудоемких и дорогих приемов. Очень быстрое и широкое распространение практического применения этих инсектицидов опередило разработку научного обоснования их использования. В результате возникли общеизвестные прецеденты отрицательных последствий химической борьбы (загрязнение пищевых продуктов, гибель диких животных и энтомофагов, сдерживающих размножение некоторых вредителей). Это обстоятельство обусловило стремление к сокращению масштабов химической борьбы, в связи с чем возникло направление, которое за рубежом получило название интегрированной борьбы, или управления вредителями, а в России — интегрированной системы мероприятий по защите растений. Планомерное применение такой системы, как составной части технологии возделывания культуры, направлено на обеспечение стабильного устранения угрозы потерь урожая при минимально возможном использовании инсектицидов и учете роли экологических факторов, включая энтомофагов, в предотвращении массовых размножений вредителей.
Известно, что биоценоз тем устойчивее, чем богаче и длиннее его трофические связи, следовательно укорачивать цепи питания в результате полного уничтожения фитофагов нецелесообразно. Концепция управления вредителями предусматривает только сдерживание их на субэкономическом популяционном уровне, сохраняя этим кормовую базу паразитов и хищников.
Общие принципы принятия решений о применении тех или иных средств борьбы на основе учета уровня вредоносности популяции были высказаны еще в 1930 г. А. А. Любищевым. В последующем эта идея привлекала внимание многих советских и зарубежных ученых, однако ее практическая реализация стала возможной после того, как сельское хозяйство получило надежные и быстродействующие препараты. Авторами, разработавшими современное определение экономических критериев целесообразности применения инсектицидов, являются американские ученые В. М. Стерн, Рей Смит, Р. ван ден Бош и К. С. Хаген. Они предложили два параметра: уровень экономического вреда (УЭВ) и экономический порог (ЭП). Первый определяется как наименьшая плотность популяции вредителя, которая причиняет экономический убыток, второй — «плотность, при которой следует назначать меры борьбы, чтобы предотвратить возрастание популяции выше уровня экономического вреда». В интерпретации авторов УЭВ — количественный критерий, характеризующий плотность популяции вредителя, при которой экономически целесообразно вести борьбу с ним, а ЭП сигнализирует срок, когда нужно применить инсектицид, чтобы популяция не превысила УЭВ, т. е. этот критерий рассматривается как функция времени. Графическая модель УЭВ и ЭП представлена на рисунке 15.
Трофические связи фаунистических комплексов вредителей

Сформулировав содержание УЭВ, авторы однако не дали его математического определения, ограничившись общим тезисом: «количество вреда, которое оправдывает стоимость борьбы». В последующем были предложены как весьма сложные многофакторные модели, так и упрощенные, хотя менее точные, но более удобные для практических расчетов.
Общая модель УЭВ, получившая широкое признание и используемая теперь с незначительными модификациями многими энтомологами и экономистами, разработана Г. А. Нортоном:
Q = C/РДК,

где: Q — УЭВ; С — затраты на защиту 1 га; P — цена продукции (за ц, т); Д — потери урожая на единицу плотности вредителя; К — коэффициент снижения потерь мерами борьбы (%, преобразованный в пропорцию).
В России параметр ЭП не нашел применения, а УЭВ обозначается термином «экономический порог вредоносности». В. А. Захаренко, А. Ф. Ченкин и А. И. Чугунов (1986 г.) определяют его как: «плотность популяции вредных организмов, которая вызывает потери урожая, равные в стоимостной оценке затратам на защитные мероприятия».
При количественной интерпретации ЭПВ необходимо учитывать, что проведение борьбы с вредителями экономически выгодно, когда затраты не просто возмещаются, но и дают определенную прибыль, которая должна быть не ниже среднего уровня чистого дохода, получаемого при производстве данного вида продукции, т. е. стоимость сохраненного урожая должна быть на некоторую величину больше затрат на его защиту. Это положение отражено в расчетном уравнении В. Н. Захаренко:
ЭПВ = З*Н*Р/ЦПК,

где: З — затраты на борьбу с вредителями (стоимость пестицидов, обработка посевов); H — коэффициент накладных расходов на прямые затраты; P — коэффициент рентабельности общих затрат на производство продукции; Ц — цена продукции; П — потери урожая, и/га, на единицу плотности популяции насекомых; К — коэффициент снижения потерь мерами борьбы.
В производственных условиях часто бывают случаи, когда на посевах или в насаждениях одновременно присутствует несколько вредных видов и для принятия решения о применении химических средств требуется оценить их совместное воздействие на снижение продуктивности культуры. Точно описать модель формирующейся в таких условиях экологической системы сложно, но для практических целей можно руководствоваться упрощенным критерием — комплексным экономическим порогом вредоносности (КЭПВ).
КЭПВ — интегральный показатель, для расчета которого условно допускается, что интенсивность вреда группы видов определяется суммой степени повреждений, причиняемых каждым видом в отдельности. Плотность популяции вида выражается экономическим индексом численности, представляющим отношение фактически выявленного количества вредителя к его экономическому порогу.
КЭПВ описывается следующим уравнением:
КЭПВ = Ч1/ЭПВ1 К + Ч2/ЭПВ2 К + ... Чn/ЭПВn К,

где: Ч — численность вредителя, ЭПВ — его экономический порог вредоносности, К — коэффициент пропорциональности, учитывающий тип реакции культуры на повреждения, причиняемые данным видом; при компенсационном типе реакции K = 1,2, при линейном — 1 и при десенсибилизационном — 0,7.
Если КЭПВ больше единицы, то проведение обработок целесообразно с использованием соответствующих средств, эффективных против всего комплекса вредителей, например инсектицидов широкого спектра действия или баковых смесей разных препаратов.
Расчет ЭПВ (а следовательно и КЭПВ) базируется на четырех основных параметрах: цене продукции, затрат на проведение борьбы с вредителями, размере потерь продукции на единицу плотности популяции вида и уровнем рентабельности производства. Математическая связь этих компонентов очень проста, но сложность возникает при рассмотрении их чрезвычайной вариабельности. Цена продукции зависит от ее качества, срока реализации (для овощных и плодовых культур), вида реализации (госпоставки, сверхплановая сдача, продажа заготовительным организациям и на рынке). Затраты на борьбу определяются ценой применяемого инсектицида, способом обработки (опрыскивание тракторной аппаратурой, авиаметодом, внесение в почву и т. д.). Потери урожая зависят от фенофазы растений в период заселения посевов вредителями, степени устойчивости сорта к повреждениям, агрофона и метеорологических условий, влияющих на реакцию растений на повреждения. Рентабельность производства определяется очень многими материально-техническими и человеческими факторами. Таким образом фактическая величина ЭПВ для одного и того же вредного вида будет различной для разных условий времени и места, т. е. она может варьировать по годам и отдельным хозяйствам даже в пределах одного административного района. В то же время определять ЭПВ для каждого конкретного случая практически невозможно, в связи с чем в производственной практике рекомендуется руководствоваться усредненными значениями этого критерия. Следует отметить, что в условиях реальной фитосанитарной ситуации очень редко плотность популяции вредителя находится точно на уровне ЭПВ. Обычно, она бывает либо значительно выше, либо встречаются единичные экземпляры насекомых. Поэтому усредненные значения ЭПВ являются удовлетворительным ориентиром для принятия решения о целесообразности применения инсектицидов.
Более сложным является решение вопроса о применении пестицидов против вредителей, имеющих несколько поколений в году. В борьбе с такими видами часто бывает целесообразным проводить обработки против первого поколения при такой численности популяций, которая не создает угрозы экономически ощутимых повреждений с тем, чтобы предотвратить потери урожая от последующих поколений.
Еще большая трудность возникает при определении необходимости применения химических средств против видов со скрытым образом жизни, которые обнаруживаются специальными методами только после заселения ими посевов, в то время как высокая эффективность достигается при обработках до внедрения личинок в растения (внутристеблевые вредители зерновых культур) или даже до сева культуры (свекловичная крошка). В этих случаях принятие решения о применении средств борьбы возможно только на основе прогноза предполагаемого уровня численности вредителей.
Анализ простых взаимоотношений вредитель — растение не полностью раскрывает все аспекты вредоносности насекомых и клещей. В агробиоценозах многие виды вредителей через кормовые растения связаны с фитопатогенами, при положительном взаимодействии (мутуализм, комменсализм) создают сложные патосистемы, что может усиливать их вредоносность.
Наличие симбиотических связей между вредными организмами, возникающих в процессе эволюционной коадаптации, определяет необходимость оценивать и учитывать их при обосновании системы мер по защите сельхозкультуры. Это явление чаще наблюдается на культурах, занимающих большое место в севооборотах, например на пшенице, кукурузе и др., где устойчивее обеспечивается ежегодное восстановление ценозов.
В таких патосистемах непосредственным фактором снижения урожая выступает развитие болезни растительного организма, однако важным, а часто даже единственно возможным и эффективным способом предупреждения вреда является борьба с насекомыми как векторами или разрушителями защитных барьеров растений.
На сельскохозяйственных культурах большое значение имеют ассоциации фитофагов и фитопатогенов с положительными типами коакций. На озимой пшенице ассоциации, включающие злаковых тлей, вирус желтой карликовости ячменя, возбудителей корнестеблевых гнилей и кладоспориозов листьев и колосьев, представляет патосистему, в которой тли и вирус взаимодействуют по типу мутуализма, а грибы и насекомые — по типу факультативного комменсализма. В благоприятных для патокомплекса условиях 1971—1974 и 1980—1985 гг. наблюдалось повышение биотического потенциала злаковых тлей, вирулентности и вредоносности вируса, изменялись иммунологические реакции растений и снижалась их устойчивость к факультативным паразитам. Потери урожая озимой пшеницы от эпифитотий вируса желтой карликовости удается предотвратить, уничтожая тлей осенью, когда посевы находятся в фазе всходы — кущение. Установлено, что период пребывания тлей на растениях не должен превышать 10—14 дней, т. е. одной генерации, после чего начинается расселение особей и диффузное распространение вирионов в травостое.
В данной ситуации злаковые тли, учитывая их низкую численность, не имеют значения как непосредственные вредители растений, но как партнеры патосистемы оказываются важным биологическим объектом, угрожающим урожаю.
В ценозах пшеницы формируются и другие патосистемы: цикадки — вирус мозаики озимой пшеницы; пшеничный клеш — вирус полосатой мозаики; корневые тли — возбудители корневых гнилей; злаковые мухи — возбудители корневых гнилей; вредная черепашка, пшеничный трипе — возбудители болезней семян.
Вредоносные патосистемы известны на сахарной свекле (свекловичный клоп, цикады — вирус мозаики; свекловичная или персиковая тли — вирус желтухи; корневая свекловичная тля — возбудители корневых гнилей), на картофеле (персиковая тля — около 20 видов вирусов), на зернобобовых и люцерне (тли — вирусные мозаики), на овощных, плодовых и других культурах. Кроме тлей и цикад в сложных патосистемах участвуют многие виды клещей, белокрылки, трипсы, клопы, кокциды, жуки. Они могут вступать в симбиотические или комменсальные взаимоотношения не только с фитопатогенными вирусами, но и с микоплазмами, грибами, бактериями и способствовать заражению растений возбудителями различных заболеваний.
В связи с этим для насекомых и клещей, являющихся векторами патогенов, целесообразно экономические пороги численности устанавливать с учетом их роли в развитии эпифитотий инфекционных болезней растений, что осложняет прогноз вредоносности таких видов. Например, для принятия решения о проведении борьбы с тлями — переносчиками вируса желтой карликовости ячменя, необходимо знать не только динамику их численности, но и вирофорность популяций и даже вирулентность данного штамма вируса. Для диагностики и прогноза развития таких патосистем требуются специальные методы исследований.
В сложных патосистемах, так же как и в простых, каждый вид воздействует с консументами второго порядка — энтомофагами и энтомопатогенами, что может существенно влиять на функционирование патокомплексов. Например, вирофорная активность злаковых тлей в значительной мере регулируется афидофагами и возбудителями энтомофторозов и других болезней насекомых.
Взаимодействие фитофагов и фитопатогенов в простых или сложных патосистемах, могут иметь также и характер аменсализма. Например, на больных вирозами растениях пшеницы заметно подавляется развитие популяции пшеничного трипса, пьявицы, но в агроценозах этот тип взаимоотношений не может иметь практического значения, т. к. способствовать распространению болезней растений в целях ограничения численности вредителей не допустимо.
Интегрированная система мероприятий содержит такие этапы: получение информации, принятие решения, управление мерами борьбы. Графическая модель системы представлена на рисунке 16. Она состоит из следующих блоков: базовой информации о составе вредной фауны членистоногих, биологического мониторинга, метеорологического мониторинга, планируемой системы мер борьбы с вредителями, принятия решения о целесообразности применения пестицидов в конкретных условиях места и времени, выполнения приемов борьбы с вредителями согласно принятого решения, оценки экономической эффективности проведенных мероприятий.
Трофические связи фаунистических комплексов вредителей

Исходную информацию дает общая характеристика фаунистического комплекса вредителей агроэкологического региона,
Биологический мониторинг состоит из системы наблюдений и учетов численности вредителей и их естественных врагов, проводимой как государственной службой, так и специалистами хозяйств, которые характеризуют фитосанитарную ситуацию в конкретных условиях районов, хозяйств и отдельных полей.
Метеорологический мониторинг нужен для прогноза сроков появления вредителей, возможного числа их поколений, и определения по этим данным ожидаемой вредоносности отдельных видов и сроков проведения борьбы с ними; используются данные ближайшей метеорологической станции.
Планируемая система мер борьбы на каждый год составляется на основе типовой зональной системы и годичного прогноза ожидаемой угрозы от отдельных видов вредителей.
Решения о необходимости проведения тех или иных мероприятий, уточняющие запланированную систему мер борьбы, принимаются специалистами хозяйств и районных станций защиты растений на основании текущей информации.
Целесообразность применения инсектицидов для защиты посевов определяется на основании сопоставления фактически выявленной численности вредителей с экономическим порогом вредоносности.
Усредненные значения ЭПВ главнейших вредителей сельскохозяйственных культур для Украине и типы реакции культуры на повреждение приведены в таблице 6. Они соответствуют принятой в России нормативной величине пороговых потерь урожая — 3 % для полевых культур и 2 % — для садов. В пределах вилки, указанной в таблице, больший показатель относится к хорошо развитым растениям, а меньший — к ослабленным какими-либо неблагоприятными факторами.
Трофические связи фаунистических комплексов вредителей
Трофические связи фаунистических комплексов вредителей

Руководствуясь величиной ЭПВ или КЭПВ и информацией о заселении полей, садов вредителями, можно определить площади, подлежащие химической обработке, а также, с учетом типа реакции культуры, оптимальные нормы расхода инсектицидов для конкретных случаев. Нормы расхода препаратов, указанные в рекомендациях по борьбе с вредителями, представлены вилкой, обозначающей минимальную приемлемую для производства эффективность и максимальную величину, допустимую по гигиеническим нормативам. Показатели в пределах этой вилки базируются на учете рационального уровня эффективности мер борьбы при различной степени угрозы для урожая. При численности вредителя, близкой к ЭПВ, можно ограничиться уничтожением 60—70 % популяции и применить минимальную норму инсектицида. Для того, чтобы снизить потенциальные потери до порогового уровня при их прогнозируемой величине 20 %, необходимо повысить биологическую эффективность обработок полевых культур до 85 %, садовых насаждений до 90 %, применяя повышенную норму инсектицида, а при большей угрозе урожая — интенсифицировать химическую борьбу путем увеличения кратности обработок. Повторные обработки с использованием минимальных или средних норм расхода препаратов требуются также при относительно небольшой численности вредителя, но растянутом периоде заселения культуры, превышающем длительность токсического действия инсектицидов (например, свекловичный долгоносик, яблонная плодожорка).
Проведение мер борьбы осуществляется силами и средствами хозяйств (колхозы, совхозы) или подразделений производственно-научного объединения Сельхозхимия.
Системы мероприятий по борьбе с вредителями главнейших сельскохозяйственных культур, возделываемых на Украине, приведены ниже. В этих системах указан основной комплекс агротехнических, химических и биологических мер, который в хозяйствах должен уточняться заблаговременно при составлении годичных планов по данным прогноза и корректироваться в оперативном порядке в течение вегетационного периода в сторону возможного сокращения каких-либо приемов или, наоборот, дополнения при выявлении повышенной угрозы от какого-либо вредителя.
Поскольку препаративные формы пестицидов, содержание в препарате действующего вещества и другие показатели приведены в таблице 4, в описанных ниже системах мер борьбы с вредителями отдельных культур, во избежание многократных повторений, указываются только названия химических средств. Нормы расхода инсектицидов даются по препаративным формам в кг/га для твердых препаратов и в л/га — для жидких. Эти нормы указываются в определенных пределах, например 1,5—3 кг/га. Минимальные нормы следует применять при низкой численности вредителя, приближающейся к пороговому значению, а более высокие — при значительной угрозе потерь урожая.