07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Устойчивость сельскохозяйственных культур к вредителям
 08.07.2014

В условиях агроэкосистемы, где популяция кормовых растений создается и вводится искусственно, происходит резкое нарушение генетического равновесия (соотношения аллелей устойчивости и неустойчивости) системы. В связи с этим сорт как продуцент энергии определяет характер трофического фактора, а следовательно, и структуру агроценоза. Практически это выражается в продуктивности сорта, количественных и качественных сдвигах в популяциях фитофагов, трофически связанных с данным видом кормового растения, и в популяциях консументов второго и высших порядков.
Каждый созданный на иной генетической основе сорт представляет собой новое качество пищи, изменяет условия ее поедания, гидролиза и утилизации организмом фитофага. Выявление комплекса признаков, определяющих устойчивость сорта, имеет практическое значение для селекции.
Наиболее ценным является тип устойчивости, обусловленный антибиотическим воздействием на фитофагов, так как при этом происходит подавление популяции вредных видов, и при внедрении сортов с такими свойствами на больших территориях они могут терять значение как вредители.
Расчеты, выполненные Е.Ф. Ниплингом, показывают, что если смертность фитофага от антибиоза при поселении на устойчивом сорте достигает 25 % по сравнению с восприимчивыми, го численность популяции вредителя через четыре года снизится в два раза, при 50% смертности — в 5 раз.
Сорта и формы с 25—50%-ным различием по уровню антибиоза в генофонде зерновых и других культур встречаются довольно часто, но на практике такой степени устойчивости не придают должного значения. Это связано с тем, что невысокая устойчивость трудно выявляется и может быть реализована только в случае производственного использования сорта в течение длительного периода. Наибольший эффект от сортов, обладающих относительной антибиотической устойчивостью, возможен в зонах, где часто наблюдаются вспышки соответствующих вредителей, особенно в тех случаях, когда культура возделывается ежегодно на больших площадях.
Большое значение в оптимизации защиты растений имеет предотвращение замены относительно устойчивых сортов восприимчивыми, особенно в зонах, где условия благоприятны для массового размножения соответствующих видов. Так, на юге Украины замена в начале 70-х годов устойчивых к большой злаковой тле сортов озимой пшеницы Одесская 16 и Одесская 26 восприимчивыми Авророй и Кавказом привела к массовому размножению этого вредителя и к необходимости химической защиты посевов на больших площадях. Размножение большой злаковой тли вновь было ограничено внедрением относительно устойчивых остистых сортов Одесская 51, Эритроспермум 127, Днепровская 521, на которых уровень антибиотического воздействия на 20—40 % выше, чем на сорте Кавказ. Большинство новых сортов (Одесская 66, Чайка, Южная Заря, Обрий, Бригантина, Юннат одесский, Альбатрос и др.), выведенных в Юго-Западном селекцентре, характеризуются удовлетворительным уровнем этого показателя.
На разных по устойчивости сортах возможны значительные отклонения в развитии популяций фитофагов, поэтому в полевых условиях, при маршрутных обследованиях и учетах численности вредителей, необходимо принимать во внимание сортовые различия.
В связи с тем, что на каждом виде культурных растений специализируется несколько видов фитофагов, устойчивость к одному из них, несмотря на определенную ценность, еще не решает задачу защиты урожая, поэтому особое значение приобретают сорта и формы, обладающие комплексной устойчивостью.
Опыт работы Юго-Западного селекцентра показал возможность создания сортов озимой пшеницы и ячменя с умеренным уровнем устойчивости к нескольким вредителям. Постоянное заселение селекционных посевов пшеничной мухой, пшеничным трипсом и злаковыми тлями позволило отобрать относительно устойчивые к двум и даже к трем видам сорта Одесская 51, Южная Заря, Обрий, Чайка, Бригантина, причем озимая пшеница сорта Обрий устойчива также к трем видам ржавчины и мучнистой росе. Удовлетворительным уровнем устойчивости к большой злаковой тле и гессенской мухе обладают сорта Мироновского НИИ селекции и семеноводства пшеницы, Всесоюзного НИИ кукурузы и других. Яровая твердая пшеница Харьковская 46 относительно устойчива к гассенской и шведской мухам, серой зерновой совке, большой злаковой тле, цветочному клещу и бурой ржавчине.
Важное практическое значение имеет устойчивость типа выносливости или толерантности, представляющая сумму реакций организма растений, направленную не против фитофага, а на обезвреживание ферментов и токсинов, вводимых при питании насекомыми и клещами, а также на компенсацию анатомических повреждений и используемых фитофагами биополимеров. Выносливость к повреждениям присуща всем видам и разновидностям растений, но они могут отличаться интенсивностью компенсаторных реакций на повреждения, в связи с чем уровень численности насекомых, при которых предотвращаются потери урожая на разных сортах, может быть различным.
В связи с тем, что толерантные сорта обычно не оказывают подавляющего влияния на популяцию вредителя, этот тип устойчивости часто недооценивается, хотя совершенно очевидно, что при равном уровне антибиоза экономический порог численности на выносливом сорте будет выше, чем на восприимчивом, а следовательно, необходимость применения инсектицидов будет возникать реже.
На выносливых сортах в результате стабилизации системы фитофаг — кормовое растение снижается вероятность отбора агрессивных биотипов. До сих пор не известны случаи их появления на сортах с этим типом устойчивости.
Толерантность проявляется в разных формах. Наиболее часто наблюдается регенерация поврежденных органов. Известна способность зерновых злаков увеличивать кустистость и давать больше колосоносных стеблей при повреждениях шведской и пшеничной мухами. Эта защитная реакция лучше проявляется при обеспечении растений водным и минеральным питанием.
К типу выносливости следует отнести способность сельскохозяйственных растений при повреждениях сохранять качество урожая. Например, сильные пшеницы Одесская 51 и Одесская полукарликовая при поврежденности зерна вредной черепашкой 1—2 % почти не снижают хлебопекарные качества, в то время как зерно равного им по силе муки сорта Степняк при таком же уровне повреждения теряет качество клейковины на 20—30 %.
Многие насекомые и клещи являются переносчиками грибной, бактериальной и вирусной инфекции и их взаимоотношение строится по типу мутуализма или протокооперации. В таких сложных патосистемах устойчивость может быть направлена против одного или обоих консументов. При осуществлении защитных мероприятий от вредителей устойчивость растений к переносимым ими патогенам может рассматриваться как толерантность к переносчикам. Так, в патосистеме — зерновые злаки — злаковые тли — вирус желтой карликовости ячменя — вредоносность тлей зависит от вирофорности их популяции и переносимых штаммов вируса.
Всходы кукурузы, поврежденные шведской мухой, сильнее поражаются пузырчатой головней, а повреждения кукурузного мотылька служат воротами инфекции для пузырчатой головни и стеблевых гнилей. При повреждениях всходов пшеницы злаковыми мухами и корневыми тлями наблюдается заражение растений возбудителями корневых гнилей.
При таких типах взаимодействия вредителей и патогенов сорта, устойчивые к вредителям, меньше страдают от болезней, а устойчивые к болезням успешнее компенсируют повреждения, наносимые вредителями.
Защитные реакции растений и агрессивность фитофагов под влиянием экологических условий подвергаются модификационной изменчивости, причем как биотические, так и абиотические факторы могут их усиливать или ослаблять, но эта изменчивость имеет свои границы, определяемые генотипом.
Агрессивность фитофагов также подвержена фенотипической изменчивости. Для каждого вида насекомых и каждой стадии развития существуют определенные гидротермические и световые оптимумы, при которых фитофаги способны лучше преодолевать защитные механизмы растения.
Фенотипическая устойчивость растений и агрессивность фитофагов изменяются под влиянием биотических факторов. Известно, что растения под влиянием инфекционных болезней, вызываемых грибами, бактериями и вирусами, меняют иммунологические реакции, а насекомые при поражении вирусами, риккетсиями и бактериями снижают плодовитость, продолжительность жизни, общую жизнеспособность. В связи с этим эпифитотия любой болезни или инвазия любого конкурирующего фитофага, равно как и эпизоотия изучаемого вида вредителя, могут быть причиной фенотипической изменчивости устойчивости растений.
Иммунологические реакции растений существенно изменяются под влиянием физиологически активных веществ: гербицидов, фунгицидов, системных инсектицидов, регуляторов роста, а также при нарушении баланса минерального питания и др. Например, гербициды группы 2, 4-Д при обработке некоторых сортов пшеницы усиливают интенсивность размножения злаковых тлей. Такой же эффект наблюдается при избытке азотных удобрений, а фосфорнокалийные, способствующие формированию механических тканей, приводят к подавлению тлей.
Растения, обработанные ретардантом хлорхолинхлоридом, меньше повреждаются гессенской мухой и хлебными стеблевыми пилильщиками.
Селекция на устойчивость к вредным насекомым основана на тех же принципах, что и селекция на устойчивость к патогенам. В этом процессе начальным этапом является подбор родительских пар для получения гибридов, а именно доноров и реципиентов. Здесь особенно важно подобрать образцы, сочетающие высокую продуктивность и другие хозяйственно ценные качества с признаками устойчивости.
Основная цель работы на этом этапе — из большого количества исходного материала выделить наиболее устойчивые формы и образцы растений для дальнейшего, более тщательного изучения вида устойчивости, факторов защиты и механизмов взаимоотношений с популяциями насекомых и отбора исходного селекционного материала со свойствами устойчивости к определенному виду вредителя или их комплексу.
На втором этапе проводится оценка материала предыдущих отборов в условиях контролируемого фона вредителей сравнительно со стандартом устойчивости с целью выделения доноров, характеризующихся наибольшим количеством генов устойчивости, что нужно для получения сорта полигенного типа.
На третьем этапе отбора проводится оценка отобранного материала в гибридных питомниках. Здесь отбираются растения с наиболее выраженными хозяйственно-полезными признаками и свойствами устойчивости.
На четвергом этапе в контрольных и специальных питомниках проводится жесткий индивидуальный отбор. В этих целях используют искусственный контролируемый инвазионный фон.
Пятый этап отбора проводится на заключительных этапах селекционного процесса при предварительном и конкурсном сортоиспытаниях. На заключительном этапе изучается влияние на устойчивость агротехнических приемов, удобрений, сроков сева, норм высева семян и др.
Важным вопросом для практики защиты растений является надежность и эффективность селекционного метода.
Обеспечение этих требований осложняется свойством изменчивости трофической специализации фитофагов. Скорость и механизмы формирования агрессивных биотипов насекомых до настоящего времени изучены недостаточно; закономерность их образования обусловливается генетической неоднородностью особей в популяциях. Известны следующие основные формы биотипов насекомых;
- истинно способные преодолевать устойчивость растений, причем эта способность является генетически обусловленной преадаптацией;
- неспецифически приспособленные, обладающие повышенным потенциалом жизнеспособности, заселяющие устойчивые и восприимчивые растения с одинаковым успехом, без четкого приспособления к конкретному генотипу определенного вида растений;
- географические вариации популяций вредителя, которые могут обладать генетически закрепленной способностью проявлять агрессивность;
- устойчивые сорта, восприимчивые к популяциям некоторых внутривидовых таксонов вредителя, не выявленных при отборе доноров.
Изложенные обстоятельства обусловливают необходимость предусматривать в селекционных программах систематическое сортообновление, как это практикуется при использовании свойств устойчивости к фитопатогенам, однако устойчивость растений к насекомым, в частности антибиоз, обусловлен множеством механизмов защиты и является полигенным; для формирования агрессивного биотипа необходимо больше времени, чем для фитопатогенного гриба.