04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
Общие принципы использования свойств устойчивости растений к вредителям
 08.07.2014

Обнаружение и использование линий культурных растений, менее повреждаемых насекомыми, клещами, нематодами, давно привлекает внимание земледельцев. Первое упоминание в литературе о возделывании устойчивых форм пшеницы к гессенской мухе относится к концу XVIII ст.
Устойчивость растений к вредителям — широко распространенное в природе явление. В естественных ландшафтах растительные сообщества обладают определенной степенью иммунитета к большинству обитающих в биоценозах фитофагов. Даже многоядные виды отдают предпочтение тем или иным разновидностям растений и проявляют четко выраженную органотропность.
Основными видами устойчивости растений к вредным организмам являются уход от повреждений, антиксеноз, антибиоз и выносливость. Уход от повреждения обусловлен способностью растения избегать повреждения, что в большинстве случаев выражается в более интенсивном прохождении фаз органогенеза, или же в их замедлении сравнительно с фазами онтогенеза вредителя. Этот разрыв во времени, вызывающий несоответствие пищевых качеств растений потребностям вредителя, и определяет устойчивость культуры. Данный вид устойчивости наблюдается у некоторых сортов яблони, позднораспускающейся формы дуба, ранних сортов картофеля при посеве его яровизированными клубнями и др., когда фазы развития вредителей и растений не совпадают во времени.
Антиксеноз (термин Ван Маррейвика и Де Понти, 1975) проявляется в не-поедании (отвергании) растений насекомыми и обусловлен такими свойствами растительных тканей, как репеллентность и антифидантность, а также морфологическими, физиологическими, габитуальными особенностями и характером окраски. Отдельными факторами устойчивости, типичными для этого случая, является опушенность поверхности, прочность тканей, цвет, наличие отпугивающих веществ, способность тканей при повреждении выделять смолы, камеди, масла, кислоты и другие эксудаты.
Антибиоз проявляется в гибели вредителя или замедлении его роста и развития при питании на устойчивом сорте. В функционировании этого вида устойчивости основная роль принадлежит биохимическим особенностям растений, в частности, содержанию соединений, влияние которых на насекомых выражается в токсичности, снижении плодовитости, нарушении нормального соотношения полов в потомстве, увеличении стерильности самок. Антиксеноз и антибиоз обусловлены одними и теми же механизмами, определяющими уровень предпочтения растения-хозяина для вредителя и его последующее развитие. Поэтому в тех случаях, когда фитофаг лишен возможности мигрировать с отвергаемых растений на другие стации, последствия явлений антиксеноза и антибиоза для популяции вредителя бывают идентичными.
Выносливость выражается в том, что растения, обладающие этим свойством, несмотря на повреждение вредителями, способны давать высокий урожай.
Очень часто различные виды устойчивости сопряжены и выражаются в растении одновременно все или же попарно, что создает известные трудности для определения главного направления отбора при селекционных работах. Наиболее эффективны защитные функции антибиоза. Этот вид устойчивости обусловлен комплексом факторов различной природы. Исследованиями установлено, что действие отдельных факторов происходит по принципу фазовой специфичности, т. е. их действие специфично для каждой фазы взаимоотношений растений и насекомых. Популяция насекомых-фитофагов способна адаптироваться к действию биохимических факторов растений с помощью своей ферментативной системы и высокой степенью гетерогенности особей популяции по основным параметрам жизнеспособности. Таким образом, взаимоотношения насекомых и кормовых растений выражаются в адаптациогенезе и представляют собой динамичную систему, характеризующуюся на различных отрезках времени разным уровнем гомеостаза. Исходя из этих представлений, антибиоз как основной вид устойчивости слагается из четырех защитных комплексов и симметричных им комплексов адаптаций популяции насекомых.
Первый комплекс (начальная фаза взаимоотношений) объединяет факторы дистантного действия на насекомых, в основном определяемые запахом выделяемых с поверхности растений летучих соединений — эфирных масел, спиртов, терпеноидов и продуктов их метаболизма. Здесь также играют роль цвет, форма и размеры растений. Эта группа факторов воздействует на насекомых вне контакта с поверхностью тканей и определяет начальный выбор насекомыми кормовых объектов, а сам процесс выбора обозначается как ольфакторный преферендум.
Второй фазой взаимоотношений насекомых с кормовыми растениями является контактно-вкусовой преферендум, в котором функционируют такие факторы защиты, как прочность тканей, особенности анатомоморфологического строения, концентрация веществ, определяющих вкусовые реакции насекомых (фидингов и антифидингов), способность растений к активному сопротивлению повреждениям насекомыми (выделение живицы, камеди и т. д.). В случае положительной реакции насекомых на этих фазах и контакта с факторами защиты растений наступает третья фаза взаимоотношений — трофический преферендум. Эта фаза наиболее длительна по времени контакта с кормовым растением и наиболее важна в жизни насекомого. Здесь проявляют свое защитное действие такие факторы устойчивости, как токсичность веществ вторичного обмена растений, количество и качество питательных соединений, определяемые по их доступности для утилизации разными стадиями развития насекомого, соотношение питательных и защитных веществ, количество и качество стимуляторов и ингибиторов питания, концентрация в тканях растений соединений с гормональной активностью. Дальнейшей является фаза последействия и остаточного преферендума, отличительной чертой которой является отсутствие активного контакта насекомых с тканями растений. Остаточный преферендум характеризуется отселектированными в предыдущих поколениях специфическими поведенческими реакциями насекомых на определенный вид, сорт или образец растений, что предопределяет преимущественный выбор новым поколением вредителя этого объекта и является фактором устойчивости в отношении других образцов растений. Второй фактор устойчивости, проявляющийся в последействии, — потеря энергетических ресурсов вредителем при преодолении защитных механизмов растений на трех предыдущих фазах взаимоотношений. Действие этого фактора выражается в повышенной смертности в период диапаузы и снижении численности нового поколения насекомых. Таким образом, устойчивость растений к насекомым, характеризующаяся антибиозом, обусловлена преимущественно продуцируемыми растениями физиологически активными веществами, воздействующими на фитофагов и вызывающими в их организме многочисленные нарушения: токсический эффект, патологию в половой, кровеносной, нервной системах, антифидантный, антиферментный, детеррентный эффекты, изменения в генетическом аппарате. Наиболее восприимчивы к воздействию веществ вторичного обмена растений личинки первых возрастов.
Отношения между кормовыми растениями и фитофагами имеют характер обратной связи. При низкой численности вредного вида устойчивые и восприимчивые формы растений получают равные возможности сохранения. В условиях инвазии, когда селективное действие повреждений очень сильно, происходит отбор устойчивых форм, ограничивающих возможности размножения вредителя. Обратная связь проявляется в активизации более агрессивных внутривидовых форм вредителя и стимулирует появление биотипов, способных преодолевать устойчивость растений.
При относительно стабильных условиях среды между популяциями партнеров складывается уравновешенная система, которая сохраняется при условии, что количество энергии продуцентов, используемое фитофагами, не превышает уровня, изменяющего устойчивость растительной популяции.