18.03.2024 18.03.2024 17.03.2024
|
Семейство диприониды, или хвойные пилильщики - Diprionidae 07.07.2014
Моноктенус можжевельниковый — Monoctenus juniperi L. В России: север и центр европейской части; на Украине в горных лесах и поясе субальпийского криволесья Карпат. Северная и Средняя Европа. Личинки питаются хвоей разных видов можжевельника. Описание. У самки тело рыже-желтое, блестящее, 7—9 мм. Усики рыжие, довольно толстые и короткие, 21—23-члениковые, снизу зазубренные, к концу утончаются. Жилки на крыльях бурые, птеростигма рыжевато-желтая. Яйцеклад рыжий, короткий. Самец 6—7 мм, черный, блестящий, лить ноги и стерниты брюшка рыжие. Усики большие, черные, перистые с 20—22 парными отростками. Передние крылья прозрачные с бурой птеростигмой; задние крылья с более или менее затемненной внешней частью. Яйцо желтовато-белое. Личинка 22—25 мм, темно-серая с черной головой. Вдоль спины более светлая срединная полоса, которая по бокам окаймлена черным и к концу тела суживается. По бокам над дыхальцами широкая черная полоса, окаймленная белым. Сегменты тела покрыты мелкими черными шипиками. Коконы самцов обычно достигают длины 7,5—7,8 мм, самок — 9,7—9,9 мм. Образ жизни. Размножается в большом количестве периодически. Так, массовые размножения на Украине наблюдались в ряде областей Полесья, преимущественно в северо-восточных районах в 1950—1951, 1960—1961 и 1964—1966 гг. на общей площади 50 000 га. В сосновых лесостанах Белоруссии массовые размножения пилильщика в период с 1929 по 1951 г. наблюдались пять раз, а в Латвии — три раза. Характерной экологической особенностью вида является наличие в локальных популяциях двух биологических форм, у одной из которых зимующей стадией является яйцо, а у другой — эонимфа. Численное соотношение этих двух форм значительно колеблется под влиянием различных факторов. Исследование структуры локальных популяций из Киевской, Черниговской и Крымской областей Украины, проведенное В. М. Ермоленко, показало, что указанные различия в цикле развития не являются наследственно закрепленными свойствами различных рас, а обусловлены расщеплением поколения вследствие разных темпов развития особей, составляющих популяции. Так, по наблюдениям в Крыму (мыс Айя, 1964 г.) из окуклившихся весной зимовавших эонимф в мае вылетели взрослые пилильщики. Из отложенных самками яиц отродились личинки, закончившие развитие во второй половине июня. Эти личинки закоконировались и у них наступило состояние летней диапаузы. У части популяции (около 50%) эта диапауза перешла в состояние зимовки, а часть эонимф окуклилась и в сентябре вылетели пилильщики второго поколения. Яйца, отложенные самками этого поколения, остались на зимовку в хвое, и личинки отродились лишь весной следующего года. Таким образом, крымская популяция пилильщика имеет сложную фазовую структуру с расщеплением поколений на популяции с различными циклами диапаузирования эонимф (летняя и летне-зимняя диапауза) и с различной зимующей стадией (эонимфа и яйца). В более северных районах Украины пилильщик также зимует частично в стадии яиц, отложенных в хвою. Выходящие в мае личинки питаются в течение мая — июня хвоей и в конце июня — июле коконируются в лесной подстилке и частично среди хвои. В августе — сентябре выходят имаго, которые откладывают зимующие яйца. Сезонные ритмы развития изменяются в зависимости от метеорологических условий года, а также — от географического положения. На севере и в высокогорных районах генерация обычно двухгодичная с зимующими эонимфами, часто с двух-трехкратной зимовкой эонимф, без расщепления поколений. Самки рыжего соснового пилильщика откладывают яйца преимущественно в молодую, однолетнюю хвою в «кармашки», но в отличие от обыкновенного соснового пилильщика не покрывают пенистым зеленоватым налетом. Яйца располагаются отдельно, на расстоянии 1,0—1,5 мм одно от другого, на обе иглы хвоинки, в среднем 10—14 шт. Количество откладываемых самками на каждую хвоинку яиц зависит от длины ее игл. Наибольше яиц в кладке бывает на хвоинках длиной 20—35 мм. В среднем в очагах массового размножения на одном побеге (ветви) бывает 50—100 (от 5 до 466) яиц. Количество кладок на нижних ветвях кроны меньше, чем на верхних. В периоды массового размножения численность яиц может достигать 10 000 и более на одном дереве. В зимующих яйцах еще осенью происходят начальные этапы эмбрионального развития, завершающегося весной. Из яиц, отложенных в мае самками первого (весеннего) поколения, а также из перезимовавших яиц в мае выходят личинки, которые вначале питаются мякотью старых хвоинок (второго года), оставляя нетронутой их срединную жилку. Личинки среднего и старшего возрастов объедают хвою сплошь, оставляя лишь основания — «пеньки». Личинки старших возрастов обычно питаются старой хвоей, менее обильно выделяющей смолу, однако в очагах массового размножения поедают молодую хвою. Кроме того, в очагах массового размножения личинки участками выгрызают кору ветвей и побегов, что обычно приводит к их усыханию. Личинки самцов имеют пять возрастов, причем личинки пятого возраста уже не питаются. Личинки самок проходят шесть возрастов (в последнем возрасте не питаются). Иногда же личинки обоих полов имеют на один возраст больше (самцы — шесть, самки — семь). Живут на хвое ветвей группами по 20—30 и более особей. Как общая продолжительность личиночной стадии, так и продолжительность различных возрастов личинок изменяются в зависимости от воздействия климатических факторов. Так, при температуре 13,3° период от момента выхода из яиц до коконирования составляет в среднем 41,5 дня, а общая длительность генерации — 131 день. При оптимальной для личинок температуре (26,5°) этот период сокращался до 19,5 (13—27) дней, а общая продолжительность генерации была 124,2 (113—133) дня. Однако темп развития куколочной стадии ускорялся при действии низкой температуры (13,3°). Значительно влияет на темп развития пилильщика фотопериодизм. В условиях эксперимента продолжительность генерации оказалась наименьшей при коротком (восьмичасовом) и наибольшей при длинном (двадцатичасовом) дне. Наиболее реагируют на продолжительность светового дня эонимфы. Закончившие развитие личинки в июне — июле уходят для коконирования в лесную подстилку, в поверхностный слой почвы, реже коконируются на хвое, ветвях и в трещинах коры сосен. Места размещения и плотность залегания коконов в разных географических районах различны. В период эруптивной фазы, то есть вспышки массового размножения пилильщика, плотность залегания коконов может достигать 450 штук на 1 м2. Соотношения полов в локальных популяциях значительно варьируют по годам. В средине периода лета соотношение самцов и самок составляет 1 : 3, однако в начале лета значительно преобладают самцы, в конце лета — самки. В начале эруптивной фазы (период массового размножения) преобладают самки. У пилильщика наблюдается и партеногенетическое размножение. Из неоплодотворенных яиц развиваются только самцы (факультативная арренотокия). Дополнительное питание имаго не отмечено. К числу причин, способствующих массовому размножению пилильщика, относятся следующие: благоприятные условия зимовки яиц в хвое и эонимф в почве (теплая зима); теплая безветренная погода весной в период лета имаго и откладки яиц; отсутствие в период эмбриогенеза осадков, благодаря чему снижается смоляное давление (тургор) в хвое сосен, что является оптимальным фактором для развивающихся яиц; сухая жаркая погода ускоряет темп развития пилильщика, а также вызывает выход большого дополнительного числа пилильщиков из эонимф, пребывавших в состоянии многолетней диапаузы; в годы с жарким и засушливым вегетационным периодом в хвое сосен увеличивается содержание сахаров, что улучшает качество пищи личинок и повышает плодовитость развивающихся из них имаго. Длительность вспышек массового размножения пилильщика бывает от одного до трех лет. Установлено, что в начале эруптивной фазы размножения первого поколения пилильщик заселяет преимущественно сосновый подрост, а уже со второго поколения заселяет и сильно повреждает сосны всех классов возраста. Последнее обстоятельство необходимо учитывать при прогнозе размножения вредителя и проведении борьбы с ним в начальный период накопления с использованием биологических методов. Рыжий сосновый пилильщик наряду с обыкновенным сосновым пилильщиком и гильпинией бледно-желтой относится к экологической группе видов диприонид, способных образовывать очаги массового размножения на десятках тысяч гектаров сосновых лесов. Очаги возникают как в естественных, так и в искусственных сосновых лесах в возрасте от 8 до 30— 40 лет. В условиях дендрариев, ботанических садов и парков этот вид более опасен, чем обыкновенный сосновый пилильщик. Являясь первичным вредителем, пилильщик приводит к сильному физиологическому ослаблению сосен, которые затем поражаются комплексом вторичных вредителей (короедов, усачей, златок, рогохвостов). Большое значение в ограничении численности вредителя имеют разнообразные естественные враги и болезни. Известно несколько десятков видов насекомых — паразитов и хищников пилильщика, а также ряд вирусных, грибных и бактериальных его болезней. Еще в период питания в кронах сосен средневозрастные и взрослые личинки заражаются мухой-тахиной (Drino inconspiqua Meig.) и наездниками (Exentei us marginatorius F., E. abruptorius Thunb., E. oriolus Htg, E. adspersus Htg, Е. amictorius Pnz., Zemiophora scutulata Htg, Lophyroplectas luteator Thunbg., Lamachus frutetorum Htg, L. lophyrorum Htg, L. eques Htg и др.). Однако в наибольшей мере поражаются эонимфы в коконах в лесной подстилке многими видами паразитов, в том числе: наездниками-ихневмонидами (Pleolophus basizonus Grav., Р. sericatus Grav., Glyphicnemis profligator F., Aptesis subguttatus Grav., A. micropterix Grav., Itoplectis alternans Grav., Agrothereutes adustus Grav., Apechtis rufata Gm. и др.), браконидами (Meteorus lophyriphagus Fahr.), хальцидами-эулофидами (Dahlbominus fuscipennis Zett. и др.), мухами-тахинидами (Ceromasia inclusa Htg., Drino gilva Hrt., Diplostichys janithrix Btg., Erycia maerophtalma Za-wada (in litt.) и др Большое значение в ограничении размножения пилильщика имеют яйцееды из семейства хальцид-эулофид (Achrysocharella ruforum Krausse) и хальцид-тетракампид (Dipriocampe diprioni Ferr.). К числу активных истребителей личинок пилильщика относятся муравьи (Formica rufa L., F, pratensis Retr., F. polyctena Forst. и F. cinerea imitans Ruzsky), а также пауки (Theridion sisyphium Cl.). Яйца уничтожают личинки златоглазок (Chrysopa ventralis Curt.), хищные клещи (Асаrina), некоторые хищные клопы, а в зимнее время — синицы. Кроме того, эонимф в коконах уничтожают землеройки, мелкие грызуны, птицы (тетерева, глухари и др.), личинки жуков-щелкунов, а также различные виды жуков-жужелиц (Platysma nigrum Schall., Calosoma inquisitor L. и др.). В очагах массового размножения наблюдаются эпизоотии личинок пилильщика, вызванные вирусными, бактериальными и грибными заболеваниями. Широко распространен в Евразии вироз личинок пилильщика, вызываемый вирусом ядерной полиэдрии (Borrelinavirus sertifer Krieg.). Интродукция в Канаду из Европы возбудителя ядерной полиэдрии была вполне успешной и эффективной. Установлено, что в распространении вироза пилильщика большое значение имеют его паразиты, хищники (в Сев. Америке — клоп Pilophorus uhleri Knight) и птицы. Меры борьбы. Первостепенное значение в ограничении численности вредителя имеет привлечение в леса и охрана насекомоядных птиц, искусственное расселение рыжего и других лесных муравьев рода формика. В локальных очагах вредителя эффективно использование паразитических насекомых: яйцееда — Achrysocharella ruforum Krausse, паразита эонимф — Dahlbominus fusсipennis Zett. Следует широко использовать в лесонасаждениях Полесья наиболее устойчивую к сосновым пилильщикам сосну Фомина и ограничивать посадки сосны Банкса, насаждения которой сильно повреждаются пилильщиками и служат их резервациями. Смешанные культуры сосны с лиственными породами биологически более устойчивы. В очагах повышенной численности вредителя проводится химическая борьба. Применение инсектицидов планируется на основании данных обследования лесонасаждений. Численность пилильщика определяется путем подсчета зимующих яиц в хвое на модельных деревьях и обследования лесной подстилки на залегание коконов эонимф. Критерии необходимости проведения химической борьбы следующие: плотность залегания коконов с эонимфами самок, не зараженными паразитами, на 1 м2 лесной подстилки в насаждении возрастом 10 лет — 25 коконов, 20 лет —45, 30 — 70, 40-100, 50—130, 60-170, 70-210, 80 лет — 270 коконов. Полную гибель личинок младших возрастов обеспечивает опрыскивание сосняков хлорофосом (1 кг/га) или полихлорпиненом (3 к г/га). Против личинок старших возрастов эффективно авиаопрыскивание очагов хлорофосом (3 кг/га). Химические обработки следует проводить с учетом требований максимального сохранения запаса различных энтомофагов. Микродиприон бледноногий — Microdiprion pallipes Fall. В России от западных границ до Сахалина включительно; на Украине в сосновых культурах в Полесье. Северная и Средняя Европа. Личинка — монофаг, повреждает хвою сосны.
|