Семейство филлоксеры - Phylloxeridae

27.06.2014

Грушевая филлоксера — Aphanostigma piri Chol et Mokrz. B России, Северный Кавказ, Украина (Крым). В Крыму распространена в предгорной зоне и на Южном берегу от прибрежной полосы до горных лесов, где встречается до высоты 1233 м над уровнем моря (Ай-Петри); в степной части Крыма отсутствует. Италия, Франция, Израиль, Корея, Япония. Повреждает культурную и дикорастущую грушу.
Описание. Партеногенетическая самка длиной 0,9—1,2 мм, грушевидная зеленовато-желтая; глаза трехфасеточные, красные; усики, ноги и хвостик коричневые. Усики 3-члениковые, очень короткие; III членик без шпица, заканчивается пятью волосками и большой ринарией. Хоботок довольно длинный, заходит за задние тазики.
Амфигонная самка длиной 0,4—0,5 мм, овальная, желтая. Самец 0,3—0,4 мм, желтый, брюшко заканчивается сильно хитинизированным коническим образованием черного цвета. Ротовой аппарат у самца и амфигонной самки редуцирован.
Зимние яйца длиной 0,2—0,3 мм, шириной 0,1—0,15 мм, вначале — светло-желтые, через 2—3 дня приобретают темную окраску, но остаются гладкими и такими зимуют. Расположены одиночно или группами, по не склеены между собой. Оплодотворенные яйца откладываются амфигонными самками.
Летние яйца длиной 0,2—0,3 мм, шириной 0,13—0,16 мм, заленоватые. Расположены группой, склеены между собой. Откладываются партеногенетическими самками.
Осенние яйца крупные, продолговато-овальные, зеленоватые, в момент откладки гладкие, через два дня хорион приобретает ячеистый узор. Расположены группами, склеены между собой. Из яиц длиной 0,4—0,5 мм и шириной 0,18—0,21 мм развиваются, амфигонные самки. Из яиц длиной 0,2—0,3 мм, шириной 0,17—0,18 мм развиваются самцы.
Образ жизни. Жизненный цикл однодомный. Зимуют оплодотворенные яйца под . отставшей корой на штамбе и маточных ветвях культурной груши. Кроме того, большое количество яиц откладывает на плодушках — под чехликами плодовых сумок. Зимние яйца откладывает также в чашечки плодов, но такие яйца, будучи вынесенными из сада вместе с плодами, погибают. Плоды дикорастущей груши практически не заселяются филлоксерой, что объясняется морфологическими особенностями плодушек. У культурной груши последние большей частью сложные, с хорошо развитыми плодовыми сумками, под чехликами которых в массе размножается филлоксера. У диких груш плодушки, как правило, простые, с неразвитыми плодовыми сумками.
Отрождение личинок из перезимовавших яиц происходит в конце апреля в предгорной и южнобережной зонах Крыма и в средине мая в горной зоне, при достижении среднесуточной температуры воздуха 11°. В это время начинается цветение груши сорта Бере Боск, а сумма эффективных температур при нижнем пороге развития яйца 10,1° достигает 50-55°.
Личинки из перезимовавших яиц отрождаются дружно, обычно в течение пяти дней.
Личинки поселяются на штамбе и маточных ветвях под свежеотставшей корой, на плодушках — под чехликами плодовых сумок, на плодах — в чашечках, закрытых чашелистиками, и иногда в глубоких трещинах плода. В связи с этим наиболее сильно повреждаются плоды сортов с глубокой закрытой чашечкой.

В процессе питания личинка, а в дальнейшем и взрослая самка практически неподвижны. Лишь во время линьки она вытягивает хоботок из субстрата. Развитие личинки до взрослой яйцекладущей самки завершается за 7 дней (при средней температуре 25°) и 22 дня (при средней температуре 15,5°). Сумма эффективных температур, необходимая для окончания развития личинки, в среднем составляет 98,4° при нижнем пороге 11,2°. Партеногенетическая самка за 18 дней жизни откладывает в среднем 60 яиц при питании на плодах.
Продолжительность развития партеногенетического поколения от яйца до имаго варьирует от 12 (при температуре 25°) до 20 дней (при температуре 19,4°), а сумма эффективных температур, необходимая для его завершения, находится в пределах 173,4—180°, составляя в среднем 172,8° при пороге 10,5°. На Южном берегу Крыма за период с конца апреля до конца сентября филлоксера дает восемь партеногенетических поколений, на Ай-Петри (горная зона Крыма) — только два. Прекращение партеногенетического размножения и уход в диапаузу происходят заблаговременно, когда температурный фактор находится еще в оптимуме (август — сентябрь). В начале августа появляются полоноски, откладывающие яйца. Из более крупных яиц отрождаются амфигонные самки, из мелких — самцы. В среднем одна полоноска откладывает 22,2 яйца, при этом из 60—70% яиц развиваются амфигонные самки, а из 40—30% — самцы. Полоноски откладывают яйца в течение более двух месяцев (начало сентября—начало ноября).
Развитие амфигонного поколения (от яйца до имаго) продолжается 11—18 дней. Личинки этого поколения неподвижны, не питаются, претерпевают четыре линьки. В августе — сентябре развитие половых особей заканчивается в течение двух недель. В октябре — ноябре при более низких температурах развитие затягивается, и часть личинок с наступлением холодов погибает.
Самки и самцы не питаются. Через несколько часов после отрождения они спариваются и примерно через 12 часов самка откладывает одно яйцо и погибает. Самец живет 2—3 дня, в течение которых способен оплодотворить до пяти самок.
Откладка зимних диапаузирующих яиц начинается с середины августа и продолжается до середины ноября — начала декабря (Южный берег Крыма).
Повреждает очень многие сорта, особенно сильно страдает Бере Боск. Основной вред, причиняемый грушевой филлоксерой в Крыму, заключается в повреждении плодов. Заселяет также чашечку плодов и, питаясь, вызывает вокруг нее характерное потемнение, достигающее 3—4 см в диаметре. Заселение плодов вредителем происходит с середины июля до съема урожая, но заметные признаки повреждения появляются через 17—36 дней после питания филлоксеры. В связи с этим к началу съема урожая лишь незначительная часть плодов имеет явные признаки повреждения и выбраковывается при сортировке. Основная же масса поврежденных, но внешне здоровых плодов идет в хранилище, где они спустя 10—15 дней в зависимости от температурного режима и степени заселения их вредителем загнивают и приходят в полную негодность.
Повреждения коры, вызываемые филлоксерой, в Крыму редки.
Размер колоний грушевой филлоксеры и ее общая численность па деревьях заметно варьируют в течение года. Максимальной численности филлоксера достигает в летние месяцы (июль — август). В этот период среднее количество тлей часто достигает 30—50 особей на одну плодушку. В начале сентября численность филлоксеры в садах заметно снижается, что связано с увеличением количества полезных насекомых, в частности клопов-антокорид, личинок злотоглазки и кокцинеллид. Снижают численность филлоксеры личинки мухи левкопис.
Меры борьбы. Направлены на защиту плодов от заселения вредителем. Эффективно применение сайфоса, рогора, хлорофоса, метилнитрофоса. Первое опрыскивание следует проводить в начале массового заселения плодов филлоксерой — в средине июля, последующие — с интервалом 10—15 дней в зависимости от продолжительности токсического действия применяемого препарата и численности колоний.
Виноградная филлоксера — Viteus vitifolii Fitch. (=Ph. vastatrix Plansh.) В России, Молдавии, Грузии, некоторые районы Азербайджана и Армении, Краснодарского и Ставропольского краев, Чечено-Ингушетии, Северной Осетии, Кабардино-Балкарии, Дагестана; Украина — правобережная часть и отдельные районы Крымской обл.
В 60-х годах прошлого столетия была завезена вместе с сортами американских видов винограда в Европу, где быстро распространилась и в очень короткий срок причинила большие опустошения на виноградниках Франции, Испании, Португалии, Австрии, Венгрии, Болгарии, Румынии и других стран. В течение 30 лет только в одной Франции погибло от филлоксеры свыше 2 млн. гектаров европейских виноградников, пользовавшихся мировой славой.
Описание. Самка корневой формы 1,0—1,2 мм, зеленоватая или буровато-желтая, усики 3-члениковые, хоботок длинный, заходит своей вершиной за основание задней пары ног. На верхней части тела 70 бородавок темного цвета, расположенных рядами.
Самка листовой, или галловой, формы отличается от корневой более коротким хоботком, который едва достигает -задней пары ног, усики более короткие и тонкие, лапки имеют длинные липкие щетинки; окраска грязно-желтая, на теле нет темных бородавок, характерных для корневой формы.
Личинка I возраста 0,3—0,4 мм, лимонно-желтая.
Пищеварение внекишечное. Анальное отверстие отсутствует, кишечник замкнутый.

Образ жизни. В полном цикле развития филлоксеры имеются следующие формы: корневая, листовая, или галловая, нимфа, крылатая девственница и половые особи — самец и самка.
На европейских и азиатских сортах в природных условиях филлоксера живет исключительно на корнях по всей глубине их залегания (3 м и глубже), не переходя на листья. Здесь она имеет неполный цикл развития с наличием, главным образом, одной корневой формы, которая размножается партеногенетически. На американских видах винограда и некоторых гибридах — прямых производителях филлоксера живет как на корнях, так и листьях и имеет полный цикл развития, включающий все пять форм.
Развитие филлоксеры на корнях европейских и американских сортов винограда проходит почти одинаково. Зимуют личинки первого, реже второго возраста. Перезимовавшие личинки в конце апреля при температуре почвы 12—13° пробуждаются от зимнего оцепенения, усиленно питаются п развиваются во взрослых самок, которые без оплодотворения откладывают яйца.
Отрождающиеся из яиц личинки подвижны и сравнительно легко передвигаются по корням, щелям и воздушным пространствам почвы. Эти личинки называются бродяжками. Выбрав соответствующее место для питания, личинка прокалывает хоботком ткань виноградного корня, присасывается к нему и начинает усиленно питаться. В течение своего развития личинка четыре раза линяет и превращается во взрослую самку нового поколения, которая откладывает 40—100 и более яиц. При благоприятных условиях, в т. ч. температуре почвы 25°, одна самка может отложить 17—20 яиц в течение суток. Из отложенных яиц выходят личинки, дающие начало следующему поколению, развитие которого проходит на корнях. В условиях летней засухи развитие филлоксеры в верхнем слое почвы обычно приостанавливается и у личинок наступает состояние диапаузы. Активная жизнедеятельность их возобновляется в конце лета. Оптимальной для развития корневой филлоксеры является абсолютная влажность почвы в пределах 17—23%.
Интенсивное размножение филлоксеры в благоприятных условиях проходит в течение всего лета.
Продолжительность развития одного поколения от яйца до взрослого насекомого в летний период составляет 18—26 дней в зависимости от температуры и влажности почвы. Количество поколений корневой филлоксеры в течение вегетационного периода от 4—5 на севере ареала до 7—8 на юге. Количество поколений зависит также от глубины распространения колоний на корнях. В поверхностном горизонте почвы в Краснодарском крае на глубине до 50 см развивается 5—6 поколений; на глубине 1—2 м от 3 до 4, а на глубине 2 м и более — только 2—3 поколения.
Годичный цикл развития корневой формы заканчивается уходом личинок первого, а иногда второго возраста на зимовку. Появление зимующих буровато-желтых личинок начинается в сентябре — октябре.
Наиболее благоприятными для филлоксеры являются рыхлые, воздушно- и водопроницаемые структурные почвы.
В плотных бесструктурных и малоструктурных почвах, недостаточно впитывающих влагу, плохо аэрируемых и заплывающих, филлоксера встречается в ограниченном количестве и не причиняет существенного вреда. В условиях сыпучих песчаных почв филлоксера вовсе не живет. Это имеет большое практическое значение, так как делает возможной корнесобственную культуру винограда в локальных районах в зоне распространения вредителя.
На американских видах, гибридах-прямых производителях и реже на некоторых европейских сортах винограда со второй половицы июня часть личинок III—IV возраста образует нимфы, отличающиеся более вытянутым телом и наличием зачатков крыльев.
Нимфы выползают на поверхность почвы и после линьки превращаются в крылатых самок, которые могут разлетаться по территории виноградника. Крылатая самка не питается и откладывает на надземные части куста яйца (1—4 шт.) либо только крупные, размером около 0,4 мм, либо мелкие — 0,25 мм, реже те и другие, после чего гибнет. Из больших яиц отрождаются самки, из меньших — самцы. После спаривания самка откладывает яйцо в щель старой древесины штамба куста, где оно зимует. Откладка «зимних» яиц происходит с июля до осени. Весной из этих яиц отрождаются личинки-основательницы листовой формы филлоксеры, которые на американских лозах и гибридах-прямых производителях переползают на распускающиеся почки и присасываются к молодым листьям с верхней стороны. В местах поселения личинок на листе образуются галлы, внутри которых происходит развитие личинок и превращение их в партеногенетических самок-основательниц.
На европейских и азиатских сортах винограда личинки, как правило, к листу присосаться не могут и гибнут.
Самки-основательницы внутри галла откладывают 250—500 яиц, после чего погибают. Отрождающиеся личинки покидают старые галлы, переползают на молодые листья, присасываются к ним и образуют новые галлы. На юге Украины листовая филлоксера в течение лета дает 6—7 поколений. Начиная со второго поколения часть отродившихся в галлах личинок спускается в почву и поселяется на корнях. В каждом последующем поколении количество личинок корневой формы увеличивается и в последнем — осеннем поколении почти все личинки уходят в почву и поселяются на корнях. Таким образом, полный цикл развития филлоксеры со сменой мест питания на растении (корни —листья —корни) проходит за два года.
На мочковатых корнях европейских сортов винограда в местах питания филлоксеры образуются характерные вздутия — галлы, которые имеют форму искривленных узелков — клювиков. Эти вздутия называются нодозитетами. Пораженные филлоксерой корешки теряют способность поглощать питательные вещества из почвы и со временем отмирают.
На многолетних корнях в местах питания филлоксеры образуются желваки и раны, называемые туборозитетами, в которые проникают гнилостные бактерии и сапрофитные грибы. Ткань корня в местах поражения загнивает и разрушается, а потом отмирают корни целиком. Кусты, поврежденные филлоксерой, резко отстают в росте, снижают урожайность и чеpeз несколько лет погибают.
Наиболее повреждаются филлоксерой сорта Шасла, Саперави, Жемчуг Сабо, Мадлен Анжевин, Пино и другие.
Сравнительно устойчивы против филлоксеры сорта: Ркацители, Мцване, Серексия, Копчак, Греческий розовый, Кабасия, Каберне-Совиньон и некоторые другие.
Американские виды винограда и их гибриды обладают устойчивостью к корневой форме филлоксеры. Это позволяет в зоне распространения филлоксеры выращивать высококачественные европейские сорта винограда, прививая их на филлоксероустойчивые подвои, в качестве которых используются черепки американских видов и межвидовые гибриды.

Меры борьбы. В Советском Союзе осуществляется государственная система противофиллоксерных карантинных мероприятий, обязательная для всех хозяйств и отдельных владельцев виноградников. Вся территория виноградарства России в зависимости от наличия и степени распространения филлоксеры разделена на три зоны: свободную от филлоксеры; частичного распространения филлоксеры; сплошного распространения.
В зоне, свободной от филлоксеры, и в зоне частичного распространения вредителя допускается выращивание европейского винограда только на собственных корнях. Запрещено выращивание гибридов-прямых производителей и привитых лоз, на которых может развиваться листовая форма филлоксеры.
В районы и хозяйства, свободные от филлоксеры, категорически запрещено завозить какой-либо виноградный посадочный материал (саженцы, черепки) с территорий, заселенных филлоксерой.
В случае выявления филлоксеры в хозяйствах, которые считались свободными, все очаги вредителя (пораженные и примыкающие к ним кусты) уничтожают радикальным методом с применением быстродействующих фумигантов: кубовых остатков дихлорэтана, метиленхлорида, дихлорэтана и др. Такие хозяйства должны находиться под карантинным наблюдением до полной ликвидации в них филлоксеры. Обработка почвы на виноградниках в подкарантинных хозяйствах должна проводиться отдельно по кварталам и клеткам при строгом выполнении противофиллоксерных карантинных правил.
В зонах частичного и сплошного распространения филлоксеры для борьбы с ней на корнесобственных посадках винограда применяется химический метод, направленный на локализацию и максимальное уничтожение филлоксеры в почве с целью продления существования ценных насаждений. Наиболее эффективно применение гексахлорбутадиена.
Гексахлорбутадиен применяется на укрывных виноградниках в три приема: первый раз сразу после открывания кустов (апрель — начало мая), второй — после подвязки растений при междурядной обработке (май — июнь) и третий раз — весной второго года. На неукрывных виноградниках первую фумигацию проводят весной или осенью сразу после уборки урожая и весной второго года.
В зоне сплошного распространения филлоксеры основным методом защиты виноградных насаждений является выращивание европейских сортов винограда на филлоксероустойчивых подвоях.
Против листовой формы филлоксеры на маточниках подвойной лозы и гибридах-прямых производителях проводится опрыскивание эмульсией гамма-изомера ГХЦГ. Первая обработка проводится в начале распускания почек и до раскрытия на побегах 2—3-го листа, вторая — в период распускания на побегах 10—12-го верхушечного листа.