07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Разложение гемицеллюлез и пектиновых веществ
 23.08.2012

Благодаря большому разнообразию гемицеллюлез, при общей их способности гораздо легче гидролизоваться по сравнению с целлюлезой, в разложении их участвует большое число микроорганизмов. Исследования Ваксмана и Дима показали, что целый ряд родов из класса фикомицетов (грибов-водорослей), неспособных к разложению целлюлезы, обладает способностью разлагать те или иные гемицеллюлезы. Кроме плесеней и актиномицетов, в разложении гемицеллюлез принимает участие большое число аэробных и анаэробных бактерий. В частности, азотусвояющий азотобактер может отчасти использовать гемицеллюлезы в качестве источника энергии.
Различные гемицеллюлезы оказываются неодинаково устойчивыми к разложению. Значительная часть пентозанов и некоторые гексозаны разлагаются быстрее, чем целлюлеза, или приблизительно с одинаковой скоростью с последней, например ксилан, находящийся в тесном соединении с целлюлезой в клеточных оболочках растительных остатков. Другие же гемицеллюлезы, например галактан и особенно полиурониды, оказываются более устойчивыми.
Так как гемицеллюлезы типа гексозанов и полиуронидов образуются в почве благодаря синтетической деятельности различных микробов (например, разлагающих клетчатку), то этой устойчивостью названных гемицеллюлез к дальнейшему разложению объясняется очень интересный факт, установленный рядом исследователей, который имеет большое значение с точки зрения состава гумуса. Оказывается, что разложение гемицеллюлез, идущее вначале очень быстро (быстрее целлюлезы), скоро ослабляется, и в дальнейшем содержание гемицеллюлез остается почти на одном уровне, в то время как целлюлеза может совершенно исчезнуть. Поэтому в составе почвенного гумуса и торфа всегда обнаруживается довольно значительное количество гемицеллюлез при отсутствии или гораздо меньшем содержании целлюлезы.
Разложение гемицеллюлез и пектиновых веществ, так же как и целлюлезы, очевидно, начинается с гидролиза под влиянием соответствующих энзим, выделяемых бактериями и грибами, с образованием пентоз, гексоз, и уроновых кислот. Пентозы легко окисляются в аэробных условиях под влиянием различных бактерий с образованием СО2 при незначительном количестве органических кислот. Сбраживание центоз при анаэробных условиях, особенно при кислой реакции, сопровождается обильным накоплением кислот - муравьиной, уксусной, масляной, молочной и янтарной.
Аналогичным процессам подвергаются, по-видимому, и такие гексозы, как манноза и галактоза.
Что же касается уроновых кислот, то их превращения пока не вполне ясны. В частности, указанная выше устойчивость производных уроновых кислот находится в противоречии с тем, что пектиновые вещества, содержащие значительное количество уроновых кислот, легко разлагаются под влиянием различных микроорганизмов: плесневых грибов, аэробных и анаэробных бактерий.
Исследования Эрлиха показали, что под влиянием ферментов, содержащихся в такадиастазе из плесневых грибов, пектиновые вещества последовательно гидролизуются вплоть до простых сахаров и моногалактуроновой кислоты, которая при выделении СО2 может переходить в пентозу (арабинозу), а последняя, как уже сказано, легко разлагается как в аэробных, так и анаэробных условиях.
Это противоречие отчасти может быть объяснено синтетической деятельностью микробов, образующих гемицеллюлезы тина полиуронидов, причем материалом для этого синтеза могут служить гексозы. С другой стороны, не исключена возможность и чисто химических (или энзиматических) реакций полимеризации моноуроповых кислот при известных условиях, с образованием более устойчивых соединений, а также образования устойчивых комплексных соединений с другими веществами (например, с продуктами распада белков по типу реакции Мэйара). Этот вопрос требует еще изучения.