07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Растительные остатки и неспецифические вещества
 17.02.2013

Неравложившиеся или частично разложившиеся органические остатки представлены преимущественно остатками растений. Вклад остатков животных организмов и микроорганизмов невелик, и они обычно не выявляются при морфологическом и микроморфологическом изучении почвы.
Растительные остатки представлены остатками корней, стеблей листьев, коры, древесины и другими формами. В состав растительных остатков и продуктов метаболизма микроорганизмов входят индивидуальные соединения, хорошо известные из курсов биохимии растений и животных. Эти индивидуальные вещества служат источниками для формирования гумусовых веществ и играют значительную роль в процессах почвообразования http://agro-portal.su/. Неспецифические органические соединения участвуют в процессах внутрипочвенного разложения минералов и образования органоминеральных комплексов. Некоторые из них являются хорошими структурообразователями, обладают высокой физиологической активностью. К неспецифическим компонентам почвенного органического вещества относятся лигнин, углеводы, белки, жиры, воскосмолы и некоторые другие соединения.
Лигнин представляет собой устойчивое к разложению органическое соединение. Его содержание в тканях растений достигает 10-30 %. Лигнин имеет характерное ароматическое строение, в основе которого лежат фенилпропановые фрагменты.
Углеводы составляют 30-70 % высших растений и представлены, главным образом, целлюлозой, гемицеллюлозами, пектиновыми веществами, крахмалом. Кроме этих веществ в почву поступают также моносахариды, некоторые другие углеводы, а с остатками насекомых также хитин. Углеводы продуцируются также почвенными микроорганизмами. По подсчетам Л.К. Садовниковой, с растительными и микробными остатками в почвы под естественной растительностью ежегодно поступает от 2-3 до 7-8 т/га углеводов. Преобладающая часть поступающих в почву полисахаридов представлена линейными полимерами глюкозы, ксилозы, при участии арабинозы, маннозы, галактозы, фруктозы, галактуроновой кислоты. Составляющим компонентом хитина служит глюкозамин. В составе гумуса доля углеводов обычно повышена в тундровых почвах, подзолистых, дерново-подзолистых, сероземах, горно-луговых почвах и относительно понижена - до 10-15 % от Собщ в черноземных почвах.
Белки (протеины) представляют одну из наиболее важных групп неспецифических почвенных соединений. Они являются источником азота (до 16 %), серы (0,3-2,4 %), фосфора (до 0,8 %). Органические остатки содержат около 15 % белковых веществ (в тканях грибов и бактерий содержание белков достигает 50 % и более).
При разложении белковых веществ в почву поступают аминокислоты. Наличие в почвах свободных аминокислот свидетельствует о напряженности биохимических процессов, протекающих в почвах, и является показателем подвижности и относительной доступности растениям органических соединений азота. В почвах аминокислоты обнаруживаются как в свободном виде, так и в составе различных групп специфических и неспецифических веществ. После гидролиза почвы или гумусовых кислот 6 н. раствором HCl обычно обнаруживается около 17 аминокислот, в том числе: алифатические аминокислоты (глицин, аланин, лейцин, изолейцин), дикарбоновые кислоты (глутамин, аспарагин, аспарагиновая кислота, глутаминовая кислота), двухосновные аминокислоты (аргинин, лизин, гистидин), оксиаминокислоты (серин, треонин), ароматические аминокислоты (фенилаланин, тирозин), иминокислоты (пролин, оксипролин), серусодержащие аминокислоты (цистеин, цистин, метионин).
Жиры, воска, смолы, часто объединяемые в общую группу липидов, или орсолидов, обладают большим запасом энергии, и многие их представители относятся к физиологически активным веществам. Некоторые их этих веществ стимулируют деятельность микроорганизмов, часть из них токсичны для высших растений.
Кроме упомянутых соединений, в почвах найдены разнообразные низкомолекулярные органические кислоты, в том числе щавелевая (СООН)2, муравьиная НСООН, уксусная СН3СООН, янтарная HООCCH2CH2CООH, лимонная НООССН2С(ОН)(СООН)СН2СООН, бензойная C6H5COOH, а также дубильные вещества, пигменты, витамины и другие соединения. В составе органического вещества почвы существенное значение, видимо, имеют флавоноиды, с общим углеродным скелетом типа C6-С3-C6. Некоторые исследователи считают последние прямыми предшественниками гуминовых кислот
Химический состав органических остатков приведен в табл. 3.

Растительные остатки и неспецифические вещества

Индивидуальные химические соединения играют активную роль в процессах почвообразования, и их накопление отражает зонально-генетические особенности почвы. Например, содержание углеводов и липидов в составе гумуса закономерно уменьшается при переходе от подзолистых почв к черноземам и снова возрастает в почвах сухих степей и полупустынь. Таким образом, содержание и состав неспецифических органических веществ является важной характеристикой зонального типа почвы и ее гумусного состояния.
Большая часть растительных остатков, как видно из табл. 3, представлена углеводами и лигнином, и только в бактериях резко повышено содержание белков. Химический состав растений различных семейств и видов имеет как видовые, так и экологические особенности. Эти особенности могут отразиться на характере гумификации; материалы о зависимости гумификации от химического состава растительных остатков были получены Л.А. Гришиной.
Не меньшее значение для гумификации имеет количество растительных остатков. Общее количество биомассы, ежегодно поступающее в почву, обусловлено климатическим поясом и связанным с ним типом растительности (табл. 4). Ежегодный опад колеблется от 10-15 ц/га до 120-250 ц/га сухой массы, однако не все количество опада непосредственно подвергается гумификации. Значительная часть, иногда преобладающая, наземного опада перерабатывается различными насекомыми и другими представителями почвенной фауны и затем частично возвращается в почву уже в виде экскрементов этих животных.
Растительные остатки и неспецифические вещества

В пахотных почвах количество корневых и пожнивных остатков существенно зависит от культуры, типа почвы и урожаев. Чем выше урожай, тем больше масса остатков (табл. 5). Поэтому в тех почвах, на которых получают высокие устойчивые урожаи всех возделываемых культур, может складываться бездефицитный баланс гумуса даже без применения органических удобрений. В наибольшей степени обогащают почву органическими остатками многолетние травы, которые образуют хорошо выраженную дернину, способствуют накоплению азота (за счет бобовых) и создают благоприятные условия гумификации. В процессах гумусообразования и гумификации прямо или косвенно участвуют все органические вещества, входящие в состав растительных остатков. Но степень их участия, пути и механизмы трансформации неодинаковы.
Растительные остатки и неспецифические вещества

Процессы минерализации и гумификации органических остатков протекают под воздействием обитающих в почве микроорганизмов (бактерий, грибов, актиномицетов) и при активном участии почвенной мезофауны - микроскопических и макроскопических животных, живущих в почве. В почве обитает большое число разнообразных представителей животного мира от простейших до позвоночных животных, в том числе дождевые черви, личинки двукрылых и жуков, многоножки, клещи, моллюски, муравьи, термиты и т.п. Они измельчают растительные остатки, ускоряя тем самым их разложение, перемешивают их с минеральной частью почвы, способствуя более быстрому и полному взаимодействию органических веществ с минеральными, выбрасывают в почву в виде экскрементов переработанную и недоиспользованную их организмами растительную массу.
Дождевые черви перерабатывают до 1000 кг/га растительной массы, а в почвах с обильным обитанием дождевых червей через их кишечник может пройти практически весь опад. Почвенная фауна оказывает и косвенное влияние на процессы разложения органических остатков, разрыхляя почву и повышая ее аэрацию.
При разложении компонентов растительных остатков происходят реакции гидролиза, окисления, восстановления, деметилирования и ряд других. Конечным продуктом гидролиза белков являются аминокислоты, при этом происходит разрыв пептидных связей:
Растительные остатки и неспецифические вещества

При гидролизе углеводов образуются моносахариды, аминосахара, уроновые кислоты, например:
Растительные остатки и неспецифические вещества

При гидролизе жиров образуются глицерин и жирные кислоты. Гидролитическое расщепление лигнина и дубильных веществ приводит к образованию менее сложных соединений. По В. Фляйгу, первыми продуктами разложения лигнина являются феруловая, синаповая и n - кумаровая кислоты, которые при дальнейшем окислении дают ванилиновую, сиреневую и n-оксибензойную кислоты. Последующее деметилирование, гидроксилирование и окислительное декарбоксилирование приводит к образованию в почвах протокатеховой и галловой кислот, а также ряда хинонов (см. схему). Все перечисленные продукты распада участвуют, согласно конденсационной гипотезе гумификации, в синтезе гуминовых кислот.
Растительные остатки и неспецифические вещества

Одновременно с процессами гидролиза в почве в присутствии окислительно-восстановительных ферментов протекают реакции окисления и восстановления органических соединений и их отдельных группировок. Характер и направление этих реакций определяется составом органического материала и окислительно-восстановительными условиями почвы: в аэробных условиях преобладают процессы окисления, в анаэробных - восстановления. Эти реакции вызывают разрыв углеродных цепей в молекулах и изменение степени окисления. В результате этих процессов происходит декарбоксилирование органических кислот, дезаминирование аминокислот, вплоть до полной минерализации органических соединений. Низкомолекулярные продукты гидролиза в аэробных условиях окисляются до карбоновых кислот и оксикислот, альдегидов и спиртов, а в итоге - до СО2 и Н2О.
Наряду с разложением органических остатков в почвах происходит процесс гумификации, в результате которого образуются специфические гумусовые вещества: гуминовые кислоты, гиматомелановые кислоты, фульвокислоты, более устойчивые к разложению, чем исходные органические материалы. Механизм гумификации до конца не выяснен. В нашей стране и за рубежом были предложены несколько гипотез процесса гумификации, из которых наибольшее значение имеют гипотеза М.М. Кононовой и гипотеза Л.Н. Александровой.
Сформулированная М.М. Кононовой конденсационная гипотеза включает стадию распада высокомолекулярных соединений до мономеров или простейших фрагментов (фенолов, аминокислот), окисление фенолов до хинонов и последующую конденсацию хинонов с аминокислотами, приводящую в конечном итоге к образованию гуминовых кислот (см. схему).
Растительные остатки и неспецифические вещества

Л.Н. Александрова сформулировала гипотезу окислительного кислотообразования, согласно которой в гумификации участвуют не только простейшие продукты распада (и не столько они), но и высокомолекулярные фрагменты лигнина, полисахаридов и т.д. (см. схему).
Растительные остатки и неспецифические вещества

В результате гумификации в почвах накапливаются гумусовые кислоты, придающие почвам характерную темную окраску и участвующие в формировании всех важнейших физических и химических свойств.
Гуминовые кислоты представляют собой полидисперсную группу высокомолекулярных азотсодержащих оксикарбоновых кислот. Они извлекаются из почвы растворами щелочей и некоторыми другими растворителями с образованием темноокрашенных растворов - гуматов натрия, калия или аммония. В зависимости от концентрации и типа почвы растворы гуматов имеют окраску от бурой до черной. Из растворов гуматов гуминовые кислоты легко осаждаются кислотами в виде аморфного хлопьевидного осадка. Они содержат 50-62 % (весовых) углерода, 2,8-6,0 % водорода, 31-40 % кислорода, 1,7-6,0 % азота, серу и фосфор и некоторые другие элементы, количества которых существенно зависят от принятого способа экстракции и очистки гуминовых кислот.
Непостоянство элементного состава гуминовых кислот объясняется их гетерогенностью, а также их возрастом и условиями образования. Наиболее обуглерожены гуминовые кислоты черноземных почв, беднее углеродом гуминовые кислоты подзолов, дерново-подзолистых почв и сероземов (табл. 6).
Растительные остатки и неспецифические вещества

Средневесовые молекулярные массы гуминовых кислот колеблются от 10-20 тыс. до 150 тыс.-200 тыс. атомных единиц массы. Средние значения близки к 60-70 тыс. а.е.м. Строение молекул не выяснено окончательно.
По современным представлениям гуминовые кислоты содержат ароматические "ядра", боковые цепи и периферические функциональные группы: карбоксильные CООH, гидроксильные ОН, метоксильные ОСН3, карбонильные С = 0, хинонные. Методами кислотного и щелочного гидролиза удалось отщепить, а затем идентифицировать компоненты, составляющие боковые цепи гуминовых кислот. Они почти полностью представлены углеводами и аминокислотами. Методы жесткой деструкции (окисление, восстановление, пиролиз) показали, что в состав "ядра" гуминовых кислот входят пяти- и шестичленные кольца, в том числе и гетероциклы типа пиридина.
Изучение продуктов деструкции гуминовых кислот и данные инструментальных анализов позволили построить вероятную формулу их элементарной структурной ячейки (рис. 2).
Растительные остатки и неспецифические вещества

Поскольку гуминовые кислоты являются соединениями переменного состава, эта модель носит вероятный характер, но тем не менее она позволяет объяснить известные экспериментальные данные о составе и свойствах гуминовых кислот, полученные за последние годы.
Основная масса гуминовых кислот присутствует в почвах в виде нерастворимых в воде соединений с ионами кальция, железа, алюминия и (или) с их гидроксидами. Сравнительно прочно связаны гуминовые кислоты в форме адсорбционных комплексов на поверхности частиц глинистых минералов. В кислых почвах часть гуминовых кислот может находиться в Н-форме (свободные кислоты, а в солонцах и содовых солончаках - в форме сравнительно более легко растворимых гуматов натрия.