01.09.2017
31.08.2017
08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
Симбиотические ассоциации и апосимбиоз
 21.06.2014

Микроорганизмы могут быть связаны не только с больными, но и со здоровыми насекомыми. Микроорганизмы, встречающиеся в теле здоровых насекомых — комменсалы или симбионты, находятся преимущественно в пищеварительном тракте или в специальных мицетомах. Хотя они и размножаются в организме своего хозяина, однако никаких заметных расстройств у последних не вызывают. Отсюда был сделан вывод, что в ходе параллельной эволюции комменсалов и их хозяев между ними установилось состояние равновесия. При облигатном симбиозе между макро- и микроорганизмом может существовать даже так называемый негативный паразитизм.
Симбиоз в более широком смысле включает также обычную кишечную микрофлору. Некоторым насекомым для нормального роста и развития требуется специальная микрофлора. Между автохтонной микрофлорой кишечника и факультативным микросимбиозом существуют многие переходные стадии, встречающиеся, например, у Muscidae, Pyrrhocoridae и Coptosomidae. Специфический симбиоз с микроорганизмами известен для определенных физиологических групп членистоногих, пища которых неполноценна, как, например, кровь теплокровных животных для Anoplura и некоторых видов Heteroptera или растительные соки для Trypetidae и некоторых Heteroptera и Homoptera. Другие группы таких насекомых с микросимбионтами питаются на волосах и перьях (Mallophaga), а также древесиной или различными хранящимися продуктами, например, некоторые жуки Curculionidae и Blattidae.
Физиологическое значение симбионтов для их хозяина анализировалось лишь в очень немногих случаях. Симбионты кровососущих насекомых могут синтезировать витамины комплекса В, а симбионты насекомых, питающихся соками растений, — участвовать в синтезе незаменимых аминокислот. Подробности приводят Бухнер, Kox, Брукс и Генри.
В естественной среде связь насекомого с его симбионтами представляет физиологическое единство. При исчезновении микросимбионтов у насекомых, ставших таким образом апосимбиотическими, могут проявиться сильнейшие признаки недостаточного питания, т. е. уменьшение размеров, задержка развития, уродства, пониженная плодовитость и повышенная смертность личинок. В конце концов апосимбиотические насекомые могут погибать от острого недостатка незаменимых факторов питания.
Отсюда следует, что уничтожение микросимбионтов может одновременно оказаться пригодным для уничтожения их хозяев. Изо всех методов, вызывающих апосимбиоз (удаление мицетомов, термоинактивация, дезинфекция оболочек яиц, применение антибиотиков), в полевых условиях практически применима только обработка химикатами.
Очень примитивный тип симбиоза известен для пестрокрылых (Trypetidae, Diptera) и Coreidae, Coptosomidae, Pentatomidae (Heteroptera). Виды Pseudomonas обитают у этих насекомых в кишечнике или в его криптах. Микросимбионты передаются с яйцами, загрязненными фекалиями. У некоторых пестрокрылок (например, у маслинной мухи, Dacus oleae) в ходе совместной эволюции симбионта и его хозяина развился специальный «смазочный» (пачкающий) аппарат. Поскольку яйца загрязняются симбиотическими микроорганизмами только с поверхности, апосимбиоз можно вызвать поверхностной дезинфекцией яиц после их откладки такими химикатами, как хлористая ртуть, гипохлорит натрия и хлорамин. Для уничтожения симбиотических актиномицетов на яйцах Triatomidae (Heteroptera) достаточно обработать их водным раствором кристалл-виолета; это обеспечивает апосимбиоз хозяина.
Другим способом получения апосимбиотических насекомых служит хемотерапия, например пероральное введение сульфамидных препаратов или антибиотиков. Так, Фитизас и Цзанакакис использовали антибиотики для уничтожения видов Pseudomonas в личинках мух, в частности Pseudomonas savastonoi, микросимбионта Dacus oleae. Бактерия чувствительна к действию стрептомицина, и опыты показали, что антибиотик, примененный против взрослых мух, подавлял развитие личинок в плодах маслины. Этот эффект сохранялся до тех пор, пока апосимбиотические мухи не были перезаражены в лаборатории. Применение стрептомицина для борьбы с маслинной мухой может считаться перспективным, поскольку в полевых условиях перезаражение мух симбионтами довольно трудно. Следует упомянуть, что симбионт D. oleae является одновременно и патогеном растений, вызывающим зобоватость (туберкулез) маслины, и D. oleae не необходима для существования этой болезни, которая может передаваться и другими средствами (особенно в странах Америки).
Однако у многих насекомых-хозяев микросимбионты находятся в специальных мицетомах, в полости тела и могут передаваться потомкам через яйца, зараженные внутри. При таком облигатном симбиозе дезинфекция поверхности яиц не влияет на симбионтов у потомства. В этих случаях с симбионтами можно бороться только путем хемотерапии. Предварительные лабораторные опыты были проведены на некоторых вредителях запасов. Применение против тараканов Blatta orientalis, Blatella germanica и Periplaneta americana сульфатиозола, пенициллина, стрептомицина, хлоромицетина, хлортетрациклина, окситетрациклина и против жуков Rhyzopertha dominica, Oryzaephilus surinamensis, Sitophilus oryzae пенициллина, стрептомицина, окситетрацикли-на и хлортетрациклина дало успешные результаты.
В сходных и также успешных опытах апосимбиоз был достигнут у сосущих вредителей растений (Homoptera), особенно у Pseudococcus citri при применении пенициллина и хлорамфеникола, и у Aphis fabae применением тетрациклина, окситетрациклина, хлортетрациклина и др. Ho в настоящее время эти результаты не имеют практической ценности, поскольку для достижения нужного эффекта необходимо системное действие антибиотиков. К сожалению, эти облигатные симбионты передаются и через яйца, зараженные внутри, и поэтому в отличие от кровососущих Triatomidae (Heteroptera) достигнуть апосимбиоза с помощью дезинфицирующих средств в данном случае невозможно. В настоящее время нет химических средств, вызывающих апосимбиоз у вредителей растений из отряда Homoptera.
Более перспективными были опыты Масгрева и Френча с кровососущими Heteroptera. Хлорамфеникол или окситетрациклин успешно применялись для уничтожения Nocardia rhodnii, микросимбионта клопа Rhodnius prolixus. Скармливание личинкам (нимфам) или взрослым клопам через искусственную перепонку дефибринизированной крови млекопитающих, содержавшей инъецируемые антибиотики, вызвало высокую смертность клопа. Эти результаты говорят о целесообразности проведения терапевтических опытов по борьбе с кровососущими эктопаразитами путем не только дезинфекции яиц, но и применения системных антибиотиков, что вполне осуществимо для позвоночных животных, но не на растениях.
Для успеха борьбы нужно, чтобы химикаты уничтожали всех симбионтов без отбора устойчивых форм. У Rhyzopertha dominica апосимбиоз вызывался стрептомицином, но не окситетрациклином. По данным Xyгepa, окситетрациклин (равно как и хлортетрациклин) вызывал появление устойчивых штаммов микросимбионтов, способных перезаражать апосимбиотические клетки в мицетомах, а хлортетрациклин оказывал такое же действие у Blatella germanica.
Следует указать, что антибиотики могут действовать на членистоногих и непосредственно. Антимикробные агенты различно действуют на насекомых, не имеющих типичных микросимбионтов: одни, в том числе гусеницы Bombyx mori, начинают лучше развиваться, другие, например гусеницы яблонной плодожорки, Cydia (Carpocapsa) pomonella страдают от интоксикации. Харрис изучал действие антибиотиков и на красного паутинного клещика, Tetranychus urticae. Актиномицин Д, равно как и другие девять антибиотиков, через несколько дней оказывали акарицидное действие, а сублетальные дозы значительно снижали плодовитость клещей. Тот же автор упоминает о снижении плодовитости других растительноядных клещей под действием антибиотиков, например циклогексимида. Бочек и Чайковска сообщали об аналогичной смертности и снижении плодовитости некоторых клещей—вредителей запасов. Микросимбионты этих клещей неизвестны, но косвенное патологическое действие могло оказать уничтожение микрофлоры их кишечника. С другой стороны, возможно также, что антибиотики после всасывания нарушали нормальный ход биосинтеза белка в организме хозяина. Таким образом, не исключено, что антибиотики способны действовать на хозяина симбионтов как косвенным путем, вызывая апосимбиоз, так и оказывая прямое токсическое действие.