Факторы, влияющие на заражение патогенами

 21.06.2014

Возраст

Многие неудачи опытов с пероральным заражением «чуждых» хозяев могли быть связаны с тем, что заражение производилось не в тот период, когда насекомые были восприимчивы. Многие насекомые бывают восприимчивы только в течение очень короткого периода, чаще всего в молодом возрасте. Apyra и др. заражали молодых шелковичных червей, скармливая им CPV шелкопряда Dendrolimus spectabilis, тогда как предыдущие исследователи не смогли заразить гусениц более старших возрастов. Гершензон и др. также отмечали, что молодых гусениц бабочек было легче заражать ядерными полиэдрозами, чем гусениц более старших возрастов. Возраст влияет на восприимчивость хозяина как к вирусам, так и к другим патогенам. Смирнов, который переносил микроспоридий из лиственничного пилильщика в кольчатых коконопрядов, установил, что в то время, как гусеницы кольчатого коконопряда в первом возрасте заражались в больших количествах, зараженных гусениц второго возраста было чрезвычайно мало, а в третьем возрасте они совершенно отсутствовали. Бейрд, переносивший Entomophthora muscae от одних видов двукрылых другим, заметил, что наиболее восприимчивыми были самые молодые особи Musca domestica, у Galleria mellonella самыми восприимчивыми к ВТ были гусеницы первого, но также и шестого возрастов. В дополнение к тем патогенам насекомых, которые имеют дополнительных хозяев, из наиболее инфекционных для самых молодых хозяев можно назвать Bacillus larvae и гриб Ascosphaera apis на личинках пчел, вирус мешотчатого расплода пчел, сигма-вирус Drosophila melanogaster, а также клеща Acarapis woodi, паразитирующего на взрослых медоносных пчелах. Неполовозрелые формы различных видов насекомых и клещей обычно гораздо быстрее воспринимают «циркулирующие» вирусы из своих растений-хозяев. Отсюда совершенно ясно, что при изучении круга хозяев патогенов необходимо учитывать возраст хозяина.
Экология

В дополнение к изменениям, связанным с возрастом насекомых, на их восприимчивость оказывают глубокое влияние экологические факторы. Они, по-видимому, ограничивают возможный круг хозяев патогенов и, таким образом, усиливают их эффективную специфичность в природе.
Многие виды Entomophthora, легко растущие, как сапрофиты, тем не менее заражают лишь немногие группы насекомых. Густафсон не смог обнаружить ясную физиологическую причину этого и предположил, что объяснение должно, «вероятно, заключаться в экологической природе».
Явная специфичность ряда видов Entomophthora в отношении некоторых видов насекомых в смешанных популяциях в поле, которую отмечали, например, Холл и Дитрих, Бохарт, Мак-Леод и др., может зависеть от микроэкологических факторов, различным образом влияющих на заражение разных видов. Жиар наблюдал, что в природе Entomophthora telaria встречалась в Ragonycha melanurа, только если этот жук находился вместе с зараженным клопом (вероятно, Phygadicus urticae) на одном и том же растении Galeopsis tetrahit. Это показывает, что насекомые были восприимчивы к одной и той же инфекции потому, что находились в одном местообитании.
Почти все энтомопатогенные грибы заражают насекомых, проникая в них через покровы. Поэтому факторы окружающей среды, особенно влажность, лучистая энергия и температура, могут играть важную роль в определении круга их хозяев. На внутренние органы насекомых эти факторы будут действовать меньше, чем на поверхность тела. Соответственно патогены, которые размножаются, прорастают или высвобождаются только в условиях, специфических для кишечного тракта некоторых видов, могут быть менее способны заражать чуждые виды хозяев, чем грибы.
Так, облигатным бактериальным патогенам — Bacillus popilliae, В. larvae, Clostridium brevifaciens, Streptococcus pluton, имеющим, по-видимому, очень узкий круг хозяев, требуется очень узкий предел колебаний окислительного потенциала и других факторов, необходимых для начала инфекционного цикла; распространение вирусов полиэдроза также может быть ограничено насекомыми, у которых щелочность в пищеварительном тракте достаточна для разрушения цементирующих связей в белке полиэдров. Тем не менее небольшие различия в температуре могут определить успех или неудачу некоторых из этих патогенов. Так. гриб Ascosphaera apis обычно поражает медоносных пчел в Англии и в некоторых частях Европы весной, когда погода очень изменчива и личинки пчел порой охлаждаются, но он никогда не поражал пчел в Северной Америке. Установлено, однако, что одиночных пчел (Megachile inermis и Anthophora prufica) в штате Юта этот гриб поражает. Можно предполагать, что в Северной Америке вероятность охлаждения медоносных пчел меньше, чем в некоторых европейских странах. Микроспоридии, видимо, высокоспециализированная группа; они размножаются интрацеллюлярно, и хотя требующиеся для них условия неизвестны, однако для освобождения полярных нитей могут потребоваться некоторые специфические условия средней кишки. Кроме того, споры Nosema bombycis заражают клетки зародышей позвоночных животных, если их выдерживают при 28 °С. Их неспособность заражать аналогичные ткани при 37 °C сходна с неспособностью Nosema apis размножаться в пчелах при 37 °C, тогда как при содержании пчел при 35 °С или меньшей температуре паразит быстро размножается. Сходным образом радужные вирусы Tipula и Serieesthis не размножаются в Galleria mellonella, если насекомое содержится при температуре выше 30 °C. Температура важна для успешного развития других патогенов, помимо тех, которые имеют дополнительных хозяев. Так, В. popilliae японского жука, сигма-вирус Drosophila melanogaster и вирус острого паралича пчел размножаются или вызывают появление симптомов только в узких температурных пределах. Поэтому температура очень важна при изучении потенциальных новых хозяев для патогенов, но действие ее очень редко изучалось систематически.