Взаимодействие бактерий
21.06.2014
Особый тип взаимодействия представляет взаимодействие между различными патогенными факторами, связанными с одним и тем же микроорганизмом. Так, в целых культурах Bacillus thuringiensis (ВТ) могут совместно действовать три фактора: споры, кристаллы эндотоксина и экзотоксин. Ангус и Хеймпел установили, что кристаллы эндотоксина очень эффективны против гусениц некоторых бабочек, например Bombyx mori. Однако, согласно тем же авторам, а также Бюржержону и Ямвриасу, чтобы добиться значительной смертности таких бабочек, как Ephestia (-Anagasta) kuehniella, к кристаллам эндотоксина необходимо добавлять живые споры. Наконец, высокую смертность гусениц Mamestra (-Barathra) brassicae можно вызвать только сочетанием всех трех патогенных факторов.
Зурабова механически смешивала раздельно ферментированные культуры различных штаммов (серотипов) после споруляции. Смесь была более эффективной, чем эквивалентное количество любой из культур, что указывает на синергизм между различными штаммами. Однако такого усиления действия не наблюдалось, когда различные штаммы выращивали совместно в одной культуре, и, таким образом, возможно, что различные штаммы во время роста в культуре были антагонистами. Преобладание одного штамма в зараженных гусеницах Philosamia cynthia, которым скармливали смесь штаммов, было вызвано скорее антагонизмом, чем патогенностью. Криг доказал, что антагонизм между штаммами вызывают бактериоцины. Бактериоцины иного типа хорошо известны для некоторых грамположительных потенциальных патогенов, таких, как Pseudomonas aeruginosa и Serratia marcescens.
Возможным последствием заражения смесью патогенов in vivo или in vitro могут быть рекомбинации генетических факторов, что может привести к появлению новых типов. Особенно вероятно возникновение штаммов с повышенной вирулентностью из умеренно вирулентных. В этой связи заслуживает внимания работа Ривса, которому удалось в лаборатории установить искусственное генетическое превращение «патогенности» вирулентной разновидности ВТ в непатогенность.
Бактериофаги также могут вызывать генетическую конверсию или трансдукцию. Это возможно потому, что генетический материал фагов и их хозяев-бактерий происходит от общих предков лизогенных бактерий. Бактериофаги были обнаружены в P. aeruginosa и в S. теrcescens, а также в ВТ Крига. Промышленные препараты ВТ часто содержат лизогенные бактерии или бывают загрязнены фагами. Поэтому возможно, что в некоторых случаях пониженной эффективности активность бактериофагов в течение вегетативной фазы процесса ферментации обусловливает неполную опоруляцию и скудное образование параспоральных кристаллов.
He установлено, играют ли бактериофаги какую-либо роль в излечении болезни. По опыту других отраслей прикладной микробиологии отбор устойчивых клонов бактерий сильно ослабляет терапевтическое действие фагов через очень короткое время после заражения ими. Кроме того, были получены отрицательные результаты со специфическими фагами при заражении В. mori бактерией ВТ. Сообщалось также, что заражение S. marcescens фагами не оказывало значительного влияния на патогенную эффективность их хозяина — бактерии в отношении луговой совки, Pseudaletia uni puncta.
В природе смешанное заражение насекомых разными типами патогенных бактерий встречается редко. Возбудителем большинства бактериозов является только одна группа или вид. Антагонизм между различными бактериями, обусловленный антибиотиками, может предотвращать смешанное заражение. Так, Ванкова доказала в лаборатории, что несколько разновидностей ВТ вырабатывают вещество, сходное с антибиотиком, эффективное против других грамположительных бактерий. Берд сообщал, что Bacillus popilliae подавляет развитие Bacillus lentimorbus в личинках японского жука (Popillia japonica), инокулированных обеими бактериями. В случаях антагонизма in vivo могут играть роль факторы иммунитета, например бактерициды, вырабатываемые насекомыми-хозяевами.
Действие комбинаций различных бактерий in vivo изучала Стефенс на кобылках Melanoplus bivittatus. Она не обнаружила синергического действия в комбинациях P. aeruginosa с S. marcescens. Сравнимые результаты получил Штейнхаус на вощинной огневке, (Galleria mellonella): в то время как ВТ помогал S. marcescens действовать в качестве вторичного патогена, S. marcescens фактически снижала эффективность ВТ. Результаты опытов Исаковой могут объяснить эти наблюдения Штейнхауса. Она установила, что при дозах недостаточно высоких, чтобы вызвать быструю гибель гусениц от токсикоза, обусловленного кристаллическим токсином, они погибали медленнее в результате септицемии. У такого вида, как G. mellonella, с бедной кишечной микрофлорой септицемию вызывали преимущественно вегетативные клетки ВТ, но у Pieris brassicae при богатой кишечной микрофлоре полость тела заселяли кишечные бактерии-мутуалисты, преимущественно Enterobacteriaceae. В последнем случае кристалл явно прокладывал путь вторичным патогенам, нарушая нормальное функционирование и, возможно, повреждая защитные механизмы кишечника.
Другой вопрос касается возможной защиты насекомых от бактериальной инфекции конкурирующей микрофлорой кишечника. Уайт установил, что эритромицин подавлял Streptococcus faecalis (-faecium) в Р. brassicae, но его длительное применение приводило обычно к развитию одного вида Aeromonas, способного вызывать летальную септицемию. В отсутствие антибиотика Streptococcus, вероятно, предупреждал развитие Aeromonas. Опыты Гудвина с заражением Pseudaletia unipuncta показали, что Pseudomonas aeruginosa вызывает очень высокую смертность лишь у гусениц, получавших аксенный корм. У гусениц, питавшихся кукурузными листьями при ксенной культуре, эта бактерия не всегда вызывала летальную септицемию. Вероятно, кишечная микрофлора и (или) антибиотические фракции растения подавляли P. aeruginosa. Однако для S. marcescens сходные результаты получить не удалось: эта бактерия вызывала постоянную смертность (примерно 30%) у гусениц, питавшихся как на ксенной среде с кукурузой, так и на аксенной среде. Если Р. aeruginosa и S. marcescens применялись одновременно против гусениц, росших на аксенной среде, смертность достигала примерно 50%, т. е. была промежуточной между значениями смертности, вызываемой каждой бактерией в отдельности. Это подтверждает результаты Стефенс, установившей, что эти два факультативных патогена не действуют синергически. Сочетание S. marcescens или Р. aeruginosa со Streptococcus faecatis var. liquefaciens вызывает значительную смертность гусениц луговой совки на аксенной среде. Ho сочетание Enterobacter cloacae и Enterobacter aero genes с S. faecalis var. liquefaciens или применение каждого из этих видов в отдельности никакой смертности этого хозяина не вызывали.
Кудлер и Лысенко также испытывали комбинации различных бактерий против гусениц некоторых бабочек. Смертность от смеси ВТ с грамотрицательными бактериями типа Pseudomonas, Serratia, Enterobacter и Flavobacterium никогда не превышала той, которую вызывал наиболее эффективный компонент, ВТ.
Следует уделить некоторое внимание также взаимодействиям между облигатно патогенными (сходными с бактериями) риккетсиями и потенциально патогенными бактериями. Хотя Юрпэн и Робер наблюдали подавление Rickettsiella melolonthae при стойком заражении личинок западного майского жука (Melolontha melolontha) бактерией Bacillus popilliae, однако иногда происходило двойное заражение обоими патогенами. Одновременное применение обоих патогенов не повышало смертность хозяина по сравнению со смертностью от более вирулентной риккетсии. Интересно и то, что Вилле обнаружил у личинок Melolontha бактериальную септицемию, развившуюся в результате предшествующего заражения их R. melolonthae.
