Паразиты, хищники и другие переносчики болезней

21.06.2014

Членистоногие — энтомофаги и другие переносчики возбудителей болезней — позвоночные и беспозвоночные — играют в микробиологической борьбе троякую роль. Они передают болезни, иногда конкурируют с патогенами в отношении насекомого-хозяина и выполняют компенсационную роль в комплексе природных факторов, ограничивающих размножение вредителей. Эти три функции необходимо иметь в виду, пытаясь регулировать условия среды. По данному вопросу имеется ряд обширных обзоров, с которыми следует ознакомиться,

Переносчики

Некоторые патогены передаются новым хозяевам только переносчиками, например нематодами из числа Neoaplectanidae. Факультативные переносчики встречаются среди паразитов (паразитоидов), хищников (включая птиц и млекопитающих) и трупоедов. Они передают возбудителей механически, часто пропуская их через кишечник.
Большинство переносчиков невосприимчивы к патогенам вредителя, хотя некоторые паразитоиды заражаются ими нередко без всякого вреда для себя. Кроме того, сами насекомые-хозяева переносят болезни и способствуют распространению эпизоотий. Эти переносчики, роль которых доказана многочисленными опытами со всеми группами патогенов, оказывают в природе действие, которое трудно измерить. Это комплексное действие, на которое сильно влияют физические факторы и плотность популяции хозяина, и оно весьма важно, когда требуется длительное подавление вредителя. Обсуждение двух важнейших аспектов показывает существование широких и глубоких взаимосвязей между переносчиками и хозяевами.
а. Пилильщики на хвойных деревьях. Они изучались особенно интенсивно в Канаде и могут служить примером важности переносчиков в рассеивании и сохранении вирусных болезней. NPV елового общественного пилильщика Gilpinia (-Diprion) hercyniae, насекомого, завезенного в восточную часть Северной Америки, появился, вероятно, в Новом Свете вместе с интродуцированными энтомофагами. В начале 1940-х годов болезнь без сколько-нибудь значительного участия человека достигла уровня эпизоотии. Совместно с паразитами она с тех пор удерживала численность популяции хозяина на уровне ниже экономически опасного. Сохранению патогена способствовали: а) передача вируса следующему поколению через взрослых насекомых, вероятно, скорее в результате загрязнения хвои, чем непосредственно, и б) передача через паразитов, хищников и трупоедов, иногда обладающих исключительной способностью отыскивать жертву (как, например, ихневмониды из рода Exenterus, приспособившиеся к низкой плотности популяций хозяев).
Самка елового пилильщика, отложив каждое яйцо, переходит в другое место, в большей мере способствуя этим рассеиванию вируса, чем сосновый пилильщик N. sertifer, откладывающий гроздевидную кладку яиц на одной ветке. Считается, что поведение при откладке яиц и меньший комплекс интродуцированных паразитов являются причиной недолгой сохраняемости и более ограниченного распространения NPV N. sertifer. Эндемичный североамериканский вид N. lecontei занимает промежуточное положение, поскольку специфичная для него вирусная болезнь распространяется быстрее; очевидно, ее передает более обширный комплекс паразитов.
Эти три вирусные болезни показывают, что стабильность инфекции частично зависит от поведения хозяина и частично от активности переносчика. Они иллюстрируют также переходы от кратковременного к долгосрочному микробиологическому регулированию численности вредителей и длительности сохранения инфекции, которая при средних дозах патогена может оказаться большей, чем при высоких дозах. Сохраняемость инфекции, обусловленная живыми организмами, как в пределах одного поколения, так и между поколениями, называется «биологической стойкостью» в противоположность «экологической стойкости» возбудителей, переносящих экстремальные физические условия внешней среды.
б. Практическое использование переносчиков болезней. Оно может иметь две формы: защита переносчиков и их выпуск. При защите требуется избегать любого приема борьбы, губительного для всех других организмов, кроме намеченного к уничтожению. Большинство энтомопатогенных видов микроорганизмов, используемых в настоящее время, более или менее специализировано. Бактериальные и вирусные болезни обычно непосредственно не поражают насекомых-энтомофагов. Исключение составляют отдельные виды грибов типа Beauveria spp. и некоторые микроспоридии. Внесение грибов в почву или в лесную подстилку, или в бедные видами биоценозы (например, на картофельные поля) может быть одним из способов избегнуть ненужного уничтожения других насекомых. Поэтому специфичность большинства энтомопатогенов является гарантией против обеднения биоценоза. С другой стороны, применяемая система земледелия должна обеспечивать сохранение участков-убежищ на площадях, обрабатываемых пестицидами.
Косвенное действие на энтомопатогенные виды вероятно в тех случаях, когда применяемый метод борьбы эффективно подавляет популяции как основного, так и возможных дополнительных хозяев. Оно зависит от допустимого уровня численности вредителя независимо от того, выживает ли число особей хозяина, необходимое для поддержания болезни на энзоотическом уровне. В этом случае также желательно наличие многих потенциальных переносчиков, что, как упоминалось выше, зависит от разнообразия экосистемы.

Конкуренты

Энтомофаги и патогены конкурируют в отношении хозяина в тех случаях, когда хозяев слишком мало и когда один организм препятствует развитию другого. Это опасно преимущественно для паразитов,, если им необходимо заканчивать развитие на зараженном хозяине. Обычно это вопрос о совпадении сроков развития. Если хозяин был заражен паразитом до инфекции, то паразит обычно способен закончить развитие, даже если он не достигнет нормальных размеров. Это наблюдалось, например, у паразитических двукрылых и перепончатокрылых, развивающихся в личинках пилильщиков или в гусеницах бабочек, зараженных вирусом. Заражение хозяев микроопоридиями, по-видимому, сильнее отражается на паразитоидах, чем заражение вирусами или бактериями. Курстак, изучавший поражение Ephestia kuehniella В. thuringiensis и наездником Nemeritis canescens, составил обзор взаимосвязей хозяина, патогена и паразитоида. Хороший анализ полевых наблюдений над совместным действием и (или) конкуренцией энтомофагов и патогенов бабочек на Гавайях проведен Тамаширо. Болезнь очень редко несовместима с хищными членистоногими, хотя хищники, предпочитающие питаться гусеницами хозяев (L. dispar, Н. сunеа), зараженными микроспоридиями, удаляют последних с деревьев и могут уменьшить количество инфекционного инокулума в местообитании и этим снизить эффективность заболевания.

Дополняющие действия

Патогены и другие естественные враги обычно дополняют друг друга. Редкая возможность анализировать это явление представилась в Канаде на примере общественного елового пилильщика (G. hercyniae). Паразиты раньше реагировали на возросшую численность популяций хозяина, чем вирус (NPV), но вирусное заболевание само было способно удерживать численность популяции пилильщика на низком уровне. Совместно оба эти биотических агента обеспечивали большую страховку и лучшее подавление этого вредителя.
Пример дополняющего действия интродуцированных паразитов, микозов, эндемических хищников и устойчивого сорта люцерны в борьбе с пятнистой люцерновой тлей (Т. trifolii) уже упоминался выше. В этой связи примечательно то, что патогенный гриб (Entomophthora exitialis) и паразиты (Aphidiidae) действуют в разное время года: в пустынных районах юга Калифорнии гриб бывает более активен в зимние месяцы, когда паразит, Praon pallitans диапаузирует; гриб исчезает летом, когда активизируется паразит.