07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Стрессы и вспышки размножения популяций насекомых
 20.06.2014

Влияние окружающей среды на естественные эпизоотии сходно с ее влиянием на микробиологическую борьбу, особенно долгосрочного типа. Поэтому наблюдения под влиянием среды на естественные болезни насекомых будут использованы для дополнения примеров микробиологической борьбы. Влияние факторов среды на хозяина, патогена и их взаимодействие будет рассматриваться в том же порядке, как изображено на рисунке 37. Для анализа будут выбраны те факторы, которые явно связаны с болезнями и с их использованием в биологической борьбе.
Прежде чем перейти к отдельным факторам, будут рассмотрены два комплексных воздействия среды на хозяина — стресс и состояние, обусловливающее вспышку размножения. Погода прямо или косвенно изменяет общее состояние хозяина особым образом, который обозначают термином «стресс», предрасполагая его к заражению и активируя скрытые инфекции. Вследствие этого нарушается гомеостаз насекомого, Действие факторов среды в качестве стрессоров сильно зависит от их интенсивности. Сообщалось о многих лабораторных опытах со стрессорами и возбудителями болезней. Большинство этих статей касалось вирусных болезней, а некоторые посвящены также и протозойным болезням. Латентные вирусные инфекции активировались главным образом физическими факторами, качеством пищи, применением различных химикатов или других патогенов, например энтомопатогенных вирусов из других хозяев, или суперинфекцией специфическим вирусом этого вида. Универсальный стрессор еще не обнаружен, но в природе в качестве стрессоров, видимо, чаще всего действуют температура и влажность.
В качестве стрессоров использовались дозы инсектицидов, сублетальные для подавляемого вредителя (хозяина). Статьи на эти темы редко бывают написаны с экологических позиций. Дозы химикатов, сублетальные для намеченного хозяина, могут оказаться губительными для более чувствительных насекомых, особенно для мелких паразитических перепончатокрылых (Microhymenoptera). Это реальная опасность, поскольку низкие дозы стойких инсектицидов широкого спектра действия (которые применялись во многих случаях) могут избирательно убивать чувствительных насекомоядных членистоногих и тем ставить под угрозу важное преимущество микробиологического метода борьбы — его безвредность для других членов биоценоза. Это подтверждает наблюдения автора, проведенные после добавления небольших количеств ДДТ (12 г чистого ДДТ на 1 га) к В. thuringiensis в опытах с дубовой листоверткой Tortrix viridana в 1968 г. Безвредность для энтомофагов инсектицидов, используемых в качестве стрессоров, необходимо тщательно проверять до их применения в поле.
Другими стрессорами являются патогены, вызывающие активацию латентных вирусных инфекций; так, например, обработка препаратом В. thuringiensis гусениц старших возрастов американской белой бабочки Hyphantria сunеа активирует развитие у них гранулеза. Это имеет практическое значение, поскольку гусеницы держатся всегда группами, включающими гусениц разных возрастов. Если молодые гусеницы восприимчивы к В. thuringiensis, то более взрослые погибают только после активации латентных вирусов.
Суперинфекция вирусами того же вида оказалась очень эффективной при микробиологической борьбе. Практическим следствием ее является то, что применение многих вирусов скорее всего будет успешным, если у еще необработанной популяции хозяина уже появляются признаки заболевания. Так, например, в Европе самые успешные опыты с заражением соснового рыжего пилильщика Neodiprion sertifer вирусом ядерного полиэдроза были при низкой частоте встречаемости болезни на контрольной делянке и поэтому расцениваются как результат суперинфекции. Можно привести много других примеров, когда естественная смертность в результате эпизоотии была или недостаточна, или наблюдалась слишком поздно. Применение того же самого патогена, обычно вируса, вызвавшего начальную эпизоотию, приводило затем к резкому снижению численности популяции хозяина, чему, несомненно, в большой мере способствовала суперинфекция. До настоящего времени не появлялось никаких сообщений о подавлении вирусных болезней в полевых условиях вследствие наличия других болезней, того же или сходного типа (интерференции вирусов).
Популяции хозяина в различных состояниях готовности к вспышке размножения обладают различной восприимчивостью к искусственной (или естественной) инфекции. По некоторым наблюдениям, отдельные виды насекомых, особенно претерпевающие более или менее циклические градации, регулярно заканчивающиеся эпизоотиями (как, например, бабочки: Lymantria dispar, L. monacha, Zeiraphera griseana, Dasychira pudibunda, Aporia crataegi), становятся более толерантными к соответствующим патогенам (Z. griseana; Phryganidia californica; L. dispar; Malacosoma californicum (pluviale); общее обсуждение проблемы состояния). В некоторых опытах изучался вопрос о том, когда нужно проводить микробиологическую борьбу, чтобы достигнуть максимального эффекта при наибольшей продолжительности действия патогена. Во Франции обработка соснового походного шелкопряда (Thaumetopoea pityocampa) вирусами цитоплазменного полиэдроза (CPV) — первый полевой опыт этого типа, проведенный в кульминационной точке градации, хотя и была очень успешной, однако не предупредила следующую вспышку, возникшую через 6 лет одновременно в обработанных и необработанных районах. Результаты совместного франко-швейцарского применения вируса в 1967 г. против чрезвычайно малочисленных популяций серой лиственничной листовертки Z. griseana, проведенного в масштабе целой долины в Альпах, все еще не получили оценки. Стейрс показал, что в Канаде искусственная провокация вирусных эпизоотий возможна на очень ранней стадии развития вспышки размножения кольчатого коконопряда Malacosoma disstria. Подобно этому, применение в сосновых лесах Японии против шелкопряда Dendrolimus spectabilis вызывало высокую смертность вредителя на ранних этапах развития вспышки, но было менее эффективным в кульминационный период градации. Вполне естественно, что исследования этого типа, использующие хозяина и его эпизоотию путем вмешательства в оптимальный момент, проводились в лесу, где имеются обширные и относительно нетронутые площади. Разработка переходной ступени между кратковременной и долгосрочной микробиологической борьбой поможет добиться максимального и длительного преимущества от применения местных патогенов благодаря полному использованию присущих им свойств.