Направления биологической борьбы с членистоногими, имеющими значение в медицине

 20.06.2014

Вряд ли какие-либо двое людей, взявшихся за составление библиографии то биологической борьбе с переносчиками болезней, сможет получить одинаковые результаты. Один из них мог ограничиться подбором литературы по главным группам членистоногих, передающих возбудителей болезней человеку и другим позвоночным. Другой же мог заняться (как это сделано в настоящей главе) просмотром литературы по всем членистоногим, интересующим органы здравоохранения. Второй подход охватывает широкий круг видов насекомых, как просто надоедливых, например многих некровососущих комаров-дергунов, так и настоящих переносчиков, какими являются, в частности, многие кровососущие комары.
Кроме того, один автор мог отбирать материал в основном по названиям и по резюме статей в картотеках и реферативных журналах, дающим представление лишь о главном содержании работ, а другой — бегло просматривать более широкий круг литературы, обнаруживая этим путем в смежных разделах, в отдельных абзацах или в кратких замечаниях нужные ему сведения, о присутствии которых нельзя было бы догадаться по названиям статей или по резюме.
В этом контексте следует отметить, что в самом обширном из появившихся до сих пор библиографическом списке, содержащем 1973 названия, около 650 статей (т. е. 33% общего количества) не содержат в названии никаких указаний на принадлежность к данной теме.
Библиографию Дженкинса по 1960 г. включительно можно считать достаточно полной, но за период с 1960 по конец 1962 г. она несколько менее полна, а за годы 1963 и 1964 содержит лишь несколько случайных ссылок. С помощью научных работников из ряда стран, откликнувшихся на просьбу Дженкинса указать пропущенные им работы, удалось составить дополнительный список из 366 названий, вышедших в свет до конца 1962 г. Можно было ожидать, что большая часть этих работ будет лишь статьями со случайными замечаниями по биологической борьбе или по патологии беспозвоночных. Оказалось, что дело обстоит совсем наоборот. К этой категории относилось только 70 работ (19%), а остальное составляли очень целенаправленные обзоры, составленные нашими, советскими, чешскими и другими коллегами и включавшие в первую очередь статьи, имевшие самое непосредственное отношение к вопросу, и многие работы по паразитам или хищникам, выбранные из специальной литературы по хирономидам.
Ни в одной из этих ранее пропущенных статей или из 500 добавленных за 1963—1967 гг. не упоминается о личинкоядных рыбах. Причиной этого является выход аннотированной библиографии по рыбам, уничтожающим комаров, включающей свыше 700 работ (из которых 359 вышли до 1962 г. и не упомянуты у Дженкинса, 306 указаны в его списке и 52 вышли в период с 1963 по 1967 г., причем за последние 2 года литература была учтена далеко не полностью).
В целом эти библиографии включают около 3250 работ по биологической борьбе или болезням членистоногих, интересующих медицину. Учитывая статьи, появившиеся после составления новейших списков, а также неизбежный при всех условиях пропуск материала, ясно, что исчерпывающая библиография по всему вопросу в целом должна включать не менее 3500—4000 названий.
Рыбы, уничтожающие личинок насекомых, являются главной темой более ранних сообщении по биологической борьбе в разделе медицинской энтомологии, особенно в годы между двумя мировыми войнами, когда другие формы биологического регулирования были мало успешными. К их числу относились попытки отпугивания определенных переносчиков от местообитаний личинок комаров путем искусственного затенения или, наоборот, обеспечения доступа солнечного света или путем намеренного повышения содержания органического материала. Однако истинным оплотом в этой борьбе служили Gambusia, Poecilia (-Lebistes) и другие местные личинкоядные виды. За последнее время интерес к использованию рыб в борьбе с комарами снова возрос, но теперь их используют строго избирательно в специфических типах местообитаний личинок комаров и в соответствии со здравыми принципами экологии. Изучалось также интегрированное использование рыб и химических ларвицидов с должным вниманием к действию указанных соединений на перспективные личинкоядные виды. Особенно большое внимание уделялось «однолетним» Cynolebias и Noiobranchius (Gyprinodontidae) в силу их пригодности для заселения водоемов, высыхающих слишком быстро, чтобы в них могли существовать постоянные популяции «классических» живородящих личинкоядных форм, тогда как «однолетки» откладывают икру, выдерживающую иссушение.
Однако, если большая часть материалов по личинкоядным рыбам описывает работы, проводившиеся с целью практической биологической борьбы, с остальной (и значительно большей) частью литературы по биологической борьбе в разделе медицинской энтомологии дело обстоит иначе. Основная масса ее посвящена таксономии, особенно описанию новых видов паразитов и патогенов, выделенных из переносчиков болезней, фундаментальным исследованиям динамики популяций (например, много работ по перепончатокрылым паразитам настоящих мух), лабораторным опытам по питанию водных хищников — водяными жуками и личинками стрекоз, полевым опытам того же типа, биохимическим исследованиям, связанным, например, с жгутиконосцем Crithidia, и случайным наблюдениям над гибелью переносчиков в полевых условиях или в лабораторных популяциях. Если исключить литературу по рыбам, то число работ на эти темы, опубликованных в указанные годы, с округлением до ближайшего десятка будет выражаться следующими, вероятно, несколько заниженными цифрами:

Направления биологической борьбы с членистоногими, имеющими значение в медицине

Более чем пятикратное увеличение в период между 1950 и 1960 гг. явно заслуживает большего внимания. Поскольку в первой половине 1950-х годов заметного увеличения отмечено не было, а общий годовой уровень выпуска публикаций 1930 г. был достигнут вновь только к 1955 г., более дробный анализ выхода литературы удобнее начать именно с этого года:
Направления биологической борьбы с членистоногими, имеющими значение в медицине

Отсюда ясно, что во второй половине 1950-х годов произошло какое-то событие, пробудившее интерес к патологии беспозвоночных, биологической борьбе и родственным темам, связанным с медицинской энтомологией.
Этим «событием» была проблема устойчивости к инсектицидам, оказавшаяся в это время в фокусе как «самая важная отдельная проблема, противостоящая программам борьбы с переносчиками болезней». Это явление явно ставило под угрозу успешное завершение широкой программы искоренения малярии, разработанной Всемирной организацией здравоохранения (ВОЗ) и основанной на прерывании переноса возбудителя путем массированных обработок внутренних стен жилых помещений инсектицидами остаточного действия, особенно ДДТ. Таким образом, выяснилось, что существующие способы химической борьбы потребуется скоро подкреплять уже имеющимися или новыми биологическими способами при совершенно новых интегрированных методах, применяемых на основе глубокого знания экологии специализированных переносчиков, с которыми необходимо вести борьбу. В связи с этим в 1958 г. началось осуществление разработанной ВОЗ опытной программы сравнительной оценки эффективности агента микробиологической борьбы (патогенного гриба Coelomomyces) и ларвицидных брикетов дильдрина с цементом против изолированных островных популяций переносчика филариоза Aedes (-Stegomyia) polynesiensis на островах Токелау.
Долговременные исследования по биологической борьбе, составляющие часть обширной программы ВОЗ по изучению биологии переносчиков и мер борьбы с ними, были всерьез начаты в 1961—1962 гг. В этой связи интересно взглянуть, как изменялось число публикаций по этой теме начиная с 1960 г.:
Направления биологической борьбы с членистоногими, имеющими значение в медицине

Таким образом, начиная с 1957 г., когда общее число сообщений по этой теме достигло уровня 1956 г., число их в течение трех лет (1964, 1965, 1966) в 3 раза превышало их уровень в 1957 г. Начиная с 1959 г. оно неизменно было вдвое выше, чем в 1957 г.
Какая же часть этого сильно возросшего числа работ непосредственно касается биологической борьбы, а не других тем, как или иначе связанных с ней? Пожалуй, легче всего это можно определить, вернувшись к вопросу о личинкоядных рыбах. Поскольку за 1965 г. библиографии Гербериха и Лэйрда были составлены достаточно полно, можно произвольно закончить анализ именно этим годом, тем более, что в это время уже усилился интерес к биологической борьбе в медицинской энтомологии. Выпуск статей по личинкоядным рыбам и по другим вопросам, так или иначе связанным с биологической борьбой в медицинской энтомологии, за пятилетние периоды начиная с 1951 г. возрастал следующим образом.
Направления биологической борьбы с членистоногими, имеющими значение в медицине

Темп роста числа публикаций, входящих в графу «Другие вопросы», был значительно выше: в целом за 15 лет оно возросло в 3 раза, тогда как число статей по личинкоядным рыбам только удвоилось.
Что же можно сказать о соотношении между конкретными сообщениями по биометоду и статьями по более общим вопросам, включенным во вторую графу? В 1951—1955 гг. конкретные сообщения составляли только 6% от их общего числа; в 1956—1960 гг. эта цифра повысилась лишь до 7%, но в 1961—1965 гг. составила уже 18%. Таким образом, цифры еще раз показывают утроение числа статей за пятнадцатилетний период, в течение которого становилось все более очевидно, что современные синтетические органические ядохимикаты не могут быть панацеей от всех зол, как это считалось в 1940-е годы.
Снова исключив литературу по личинкоядным рыбам, посмотрим, каким было относительное число работ по микробиологической борьбе с переносчиками болезней по сравнению, например, с литературой по энтомофагам? В 1951 —1955 гг. во второй графе не было ни одной конкретной статьи по микробиологической борьбе; в 1956—1960 гг. этому вопросу было посвящено около половины специальных статей, а в 1961— 1965 гг. — около двух третей. Кроме того, из библиографии за 1963—1967 гг. видно, что только около 14% всех включенных в нее статей не было посвящено прежде всего биологической борьбе или патологии беспозвоночных и не отражало этого в своих названиях.
Можно утверждать, что это важнейшие направления работ, и они совершенно не были приняты во внимание Ротманом и Вудхедом в их обзоре «Тенденции в литературе по биологической борьбе». Их обзор составлен на основе классифицированных библиографий по этой общей теме, периодически публикуемых в журнале «Entomophaga», поэтому материал в нем разделен на те же девять крупных рубрик, которые применял Франц. Эти рубрики включают материалы как по прикладной, так и по медицинской энтомологии. Авторы, по-видимому, не подозревали о важности этой дихотомии, поскольку они сами ничем не связаны с областью, о которой писали. Они просто пытались анализировать «относительный темп роста объема литературы по различным темам в пределах ограниченной области» и использовали данный материал лишь в качестве примера применения их метода «ввиду интереса к этой теме, порожденного противоречиями, возникшими в вопросе о применении пестицидов в США и в других странах». Поступая таким образом (вполне обоснованно постольку, поскольку это соответствовало рубрикации Франца), они совершенно не учли: а) что за последние примерно 10 лет медицинские энтомологи с опозданием качали уделять серьезное внимание возможности разработки практических методов микробиологической борьбы, столь же эффективных, как те, которые уже успешно применялись в сельскохозяйственной и лесной энтомологии, и б) что число сообщений по микробиологической борьбе с переносчиками болезней неуклонно возрастает по сравнению с числом сообщений о личинкоядных рыбах и о других возможных агентах биологической борьбы, таких, как энтомофаги.
Ротмаи и Вудхед правильно отметили, что, начиная с середины 1950-х годов до середины 1960-х, максимальный темп роста числа публикаций был по трем основным рубрикам: а) фундаментальные исследования по использованию членистоногих энтомофагов (без таксономии); б) фундаментальные исследования микроорганизмов, патогенных для членистоногих (но без полного учета особой проблемы болезней медоносной пчелы и шелковичного червя), и в) «автоцидное» уничтожение.
Последняя тема представляет в настоящее время значительный интерес для медицинских энтомологов. Поразительный успех применения лучевой стерилизации самцов в борьбе с мясной мухой Cochliomyia hominivorax, повлек за собой ряд лабораторных и полевых опытов с другими переносчиками болезней (мухой цеце, комарами), иногда с использованием новых генетических методов (например, цитоплазматической несовместимости).
Однако насекомоядные членистоногие гораздо меньше использовались в медицинской энтомологии, чем в сельскохозяйственной. Фактически из энтомофагов широко применяются против переносчиков болезней только несколько паразитических перепончатокрылых. К ним относятся Mormoniella (-Nasonia), Spalangia и некоторые другие враги настоящих мух, паразиты клеща Hunterellus и некоторые враги тараканов и каракурта.
В основном из-за отсутствия соответствующих исходных данных для сравнения с результатами интродукций ни одна из этих попыток не дала пока убедительных доказательств эффективного длительного подавления, подобного тому, какое так часто описывается в гораздо более обширной литературе по практическому использованию энтомофагов в сельскохозяйственной энтомологии. Во всяком случае, для борьбы с насекомыми, угрожающими здоровью человека, пригодна лишь минимальная часть известных энтомофагов. Для большинства важнейших переносчиков инфекций (различных видов комаров, переносящих малярию, филариоз, желтую лихорадку, лихорадку денге и разнообразные арбовирусы) неизвестен ни один вид энтомопатогенного эндопаразита, хотя яйца Anopheles spp. на Филиппинах поражает еще недостаточно изученный паразит, вероятно, паразитический червь, но, может быть, это и личинка перепончатокрылого. Что же касается практического применения биологической борьбы, то наиболее близким эквивалентом энтомофагов в борьбе с членистоногими, важными для медицины, являются рыбы, уничтожающие личинок.
Возвращаясь к Ротману и Вудхеду, посчитавшим исследования по микробиологической борьбе вторым по важности направлением в литературе по биометоду с середины 1950-х до середины 1960-х годов, можно теперь вспомнить число конкретных статей по этому вопросу по сравнению с числом статей по другим типам исследований. В 1961—1965 гг. из примерно 500 статей по биологической борьбе и по болезням беспозвоночных в разделе медицинской энтомологии 40 (8%) было посвящено личинкоядным рыбам. Свыше 80 работ (16%) посвящалось другим конкретным работам в этой области и почти две трети — микробиологической борьбе. Иными словами, из 500 работ по этой теме 120 было посвящено конкретным практическим вопросам: 40 — личинкоядным рыбам, 27 — использованию энтомофагов и 53 (44% от общего числа) —микробиологическому методу борьбы.
Ho даже при этом положении число полевых испытаний агентов микробиологической борьбы против популяции намеченных переносчиков болезней очень ограниченно. Большая часть упомянутых конкретных работ состоит из: 1) обзоров, доказывающих необходимость исследований аспектов патологии беспозвоночных, на основании которых можно было бы разработать практические способы микробиологической борьбы; 2) исследований, подчеркивающих целесообразность такой борьбы в будущем, и 3) полевых обследований, проводимых для выяснения некоторых взаимосвязей хозяина и паразита в природных условиях или для обнаружения возможных агентов микробиологической борьбы для их оценки в лаборатории.
В течение последних десяти лет в разных местах были проведены оценки возможных агентов микробиологической борьбы с членистоногими, вредящими здоровью людей; так, например, испытывалось действие Bacillus sphaericus и В. thuringiensis на различных двукрылых. Хотя до сих пор такие исследования давали довольно противоречивые результаты, они включали, в частности, испытание промышленных препаратов «микробиологических инсектицидов» против некоторых переносчиков (например, против комнатной мухи). Ho в масштабе стран таких экспериментальных программ было проведено только две. Объектом служили в обоих случаях изолированные популяции переносчиков на небольших островах в Тихом океане. Первая программа проводилась при поддержке ВОЗ и правительства Новой Зеландии. В этом случае гриб Coelomomyces из Сингапура был успешно акклиматизирован в популяции Aedes polynesiensis на атолле Нукуноно в группе островов Токелау. Интродукция была произведена в 1958 г. после тщательного обследования, подтвердившего отсутствие этих патогенов на экспериментальном участке в предшествовавший период. Результаты интродукции и параллельного опыта с брикетами из дилдрина с цементом на соседнем атолле Атафу контролировались в течение ряда последующих лет. Во время писания этой главы, в феврале 1969 г., исследовалась партия личинок, собранная новозеландской экспедицией для определения достигнутого уровня зараженности их грибом. Наивысший уровень отмечался в 1965 г., когда зараженные личинки были обнаружены в 13 (37,8%) из 35 обследованных местообитаний (разумеется, ни одна проба зараженных личинок сама по себе не позволяет судить о части популяции, погибшей раньше и успевшей разложиться. На некоторых островках Нукуноно, посещенных вторично в 1960 г. (первое обследование показало здесь отсутствие взрослых комаров), были получены некоторые, впрочем, недостаточно определенные указания на снижение численности самок A. polynesiensis после 1958 г.; но, хотя речь шла о тех же самых островках, где в 1960 г. были обнаружены личинки, содержавшие Coelomomyces, тем не менее на основании скудных результатов полевых опытов нельзя утверждать, что интродукция гриба действительно вызвала здесь заметное снижение численности популяций комара. Можно только сказать, что здесь удалось добиться весьма успешной акклиматизации Coelomomyces и что данные, полученные в других местах, связывают высокую встречаемость этих грибов в природе с чрезвычайно редкой встречаемостью взрослых стадий хозяина. Кроме того, Умфлет доказал, что зараженность Anopheles quadrimaculatus грибом Coelomomyces punctaius в Юниверсити Лейк (штат Северная Каролина, США) составляла в среднем 50% и прекрасно регулировала численность этой природной популяции хозяина.
Вторая межгосударственная програмхма была начата (как и первая, при поддержке ВОЗ) в 1966 г. на тихоокеанском острове Науру, где Чепмен провел предварительное обследование, показавшее отсутствие серьезных патогенов или паразитов в местных популяциях Aedes aegypti и Culex pipiens fatigans. В 1967 г. Рейнольдс интродуцировал сюда мермитид, выделенных из замбийских комаров, и микроспоридию Plistophora culicis, выделенную первоначально из лабораторных колоний Anopheles gambiae, зараженных ею на 50—100%. Этот штамм Р. culicis был в последующем перенесен в лабораторную популяцию С. р. fatigans в Англии. В естественных и искусственных местообитаниях личинок С. р. fatigans на острове Науру в обычное время появились личинки, зараженные Р. culicis, и удалось также заражение мермитидами как этого хозяина, так и A. aegypti. Результаты этой интродукции будут, как и на островах Токелау, контролироваться путем обследований.
Наиболее ободряющим аспектом всей разнообразной работы, проводимой в настоящее время в области микробиологической борьбы с членистоногими, важными для медицины, является, вероятно, то, что вырисовывается определенная система работ, способная привести к практическим мероприятиям. Так, продолжающиеся в глобальном масштабе поиски возможных агентов микробиологической борьбы, для чего разработан специальный карманный набор инструментов для сборов, поставляют в Международный центр по диагностике болезней переносчиков (ВОЗ) много чрезвычайно ценного материала. Организмы, полученные этим путем, интенсивно изучаются соответствующими специалистами.
Достижение заключается в том, что мы уже имеем гораздо более ясное представление о таксономии, распространении, хозяевах и частоте встречаемости конкретных групп вероятных агентов биологической борьбы, чем 10 лет назад. Так, например, монография Лэйрда и Коуча из Университета штата Северная Каролина будет содержать сведения о вдвое большем числе видов Coelomomyces, чем их было известно в начале 1960-х годов. Еще важнее то, что монография будет достаточно правильно отражать географическое распространение этих грибов и их хозяев, тогда как меньше десяти лет назад сводка содержала бы всего лишь адреса и маршруты путешествий небольшой группы биологов, интересующихся родом Coelomomyces. Наши современные знания основаны на результатах обследований, проводимых ВОЗ, и на информации, получаемой от научных работников всего мира, участвующих в этой работе.
Масштабы обследования легко представить исходя из того, что на 31 июля 1968 г. свыше 800 наборов инструментов для сбора проб было разослано научным работникам в 110 странах, причем 207 из них уже были возвращены к этой дате в упомянутый выше Международный центр вместе с материалом для исследований. Наиболее ценную информацию, полученную этим путем, размножают и Секция биологии переносчиков болезней и борьбы с ними Всемирной организации здравоохранения (Avenue Appia, 1211, Geneva-27, Швейцария) рассылает эти документы бесплатно, как и наборы снаряжения. Эти документы содержат иллюстрированное руководство по определению больных переносчиков. Вейзер опубликовал очень полезный обзор болезней европейских видов насекомых, имеющих значение для медицины. Разумеется, значительная часть таксономических исследований, обследований и экспериментальной работы в данной области ведется вне прямой связи с программой работ ВОЗ. Как пример можно привести важнейшие исследования, проводимые Лабораторией MCX США в Лейк-Чарльзе, обширные исследования октоспореоза комнатных мух в Корнеллском университете, работы по микроспоридиям мошек и по энтомофторовым паразитам комаров и настоящих мух в странах Восточной Европы и изучение мермитид — паразитов комаров-дергунов в ФРГ и мермитид — паразитов мошек в Канаде и в России. Однако каждый из этих исследователей был в последние годы консультантом ВОЗ или участвовал в совещаниях по планированию исследовательских работ, проходивших в штаб-квартире ВОЗ в Женеве. Эти же авторы, подобно другим научным работникам во многих странах мира, участвовали в упомянутой выше глобальной программе, разрешая распространение отчетов о результатах своих работ в форме циркуляров ВОЗ.
Такого рода широкое сотрудничество, поддерживаемое Специализированным центром ООН, несомненно представляет чрезвычайно обнадеживающую тенденцию, способствующую быстрой разработке практических методов микробиологической борьбы. Кроме того, само наличие такой программы не может не привлекать внимания других исследователей, не связанных непосредственно с ее осуществлением. Как правило, она стимулирует логическую последовательность событий — от предварительных обследований через чистую систематику к полевым экологическим исследованиям, лабораторным и полевым опытам и в конце концов к экспериментальным программам большего масштаба, подобным осуществленным на островах Токелау и Науру. Описанные этапы работ должны, конечно, сопровождаться культивированием патогенов в лаборатории и массовым производством их промышленным способом, после чего должны проводиться широкомасштабные полевые испытания и на их основе разработка эффективных практических способов микробиологической борьбы, годных для интеграции с другими мероприятиями.
Имеются обнадеживающие свидетельства из многих мест о том, что практические способы микробиологической борьбы действительно поступят довольно скоро в общий арсенал средств борьбы с переносчиками болезней. Тем не менее нельзя не признать, что в феврале 1969 г. мы все еще не располагали ни одним таким способом борьбы, основанным на использовании промышленного стандартного препарата агента, разрешенного соответствующими сельскохозяйственными и медицинскими учреждениями и обеспечивающего заданный уровень подавления специализированного переносчика.
Каковы же наиболее перспективные направления исследований на данном этапе? Какие группы патогенов и паразитов беспозвоночных в настоящее время наиболее перспективны для биологической борьбы? Какие дальнейшие шаги следует предпринять, прежде чем такой организм, доведенный до стадии производственного использования, можно будет рекомендовать для широкого применения, и каким образом быстрее перевести микробиологическую борьбу из стадии безусловной желательности в стадию практического применения в борьбе с переносчиками? В остальной части этой главы мы попытаемся ответить на эти вопросы.