Патология насекомых, пораженных риккетсиями

 20.06.2014

Таксономия риккетсий тесно связана с их патогенными свойствами. Виды из триб Rickettsiae и Ehrlichiae, в большинстве своем характеризующиеся сменой хозяев, патогенны в основном для позвоночных, включая человека, и лишь в некоторых случаях (например, Rickettsia prowazekii) вредны и для своих членистоногих переносчиков. Ho для представителей трибы Wolbachieae случаи чередования позвоночных и членистоногих хозяев неизвестны. Некоторые роды этой трибы (Riekettsoides и Wolbachia) являются скорее комменсалами, чем патогенами своих членистоногих хозяев. Однако другие роды Enterella и Riekettsiella, которым необходимо уделить внимание, в высокой степени патогенны для своих членистоногих хозяев.
Виды Enterella развиваются в клетках кишечного эпителия восприимчивых насекомых, оказывая различные патогенные воздействия. Холл и Беджли, выделили риккетсию Enterella (Rickettsiella) stethorае из жуков.
Виды Rickettsiella развиваются по большей части в клетках жирового тела насекомых, но не в клетках кишечного эпителия. Поражение нередко сопровождается образованием кристаллов. Rickettsiella spp. обычно оказывают губительное действие на своих хозяев. Виды этого рода были выделены из жуков, например Датки и Гуден выделили R. popilliae, Вилле и Мартиньони — R. melolonthae, Криг — R. tenebrionis; из двукрылых Вейзер выделил R. chironomi, Мюллер-Кёглер — R. tipulae; и из прямокрылых Baгo и Мартожа выделили R. grylli, Xyгep — R. blattae и Ваго и Мейнадье — R. schistocercae.
Одна из наиболее изученных энтомопатогенных риккетсий, R. melolonthae, вызывала «лоршскую болезнь» личинок Melolontha melolontha, М. hippocastani и других видов пластинчатоусых жуков (Amphimallon solstitiale, A. majalis, Anomala dubia, Phyllopertha horticola, Serica brunnea и др.). У перорально зараженных личинок Melolontha spp, первые симптомы болезни проявляются через 2—3 месяца, и около 85% их погибает при 20°C через 4—6 месяцев. Температурный оптимум болезни примерно 14—20°C; при температуре выше 24°C хозяин успешнее противостоит болезни, чем при более низких температурах. Личинки старших возрастов более устойчивы к заражению, чем молодые, но куколки и жуки также восприимчивы (особенно после инъекции). Если риккетсий вводят в полость тела, болезнь развивается относительно быстро и вызывает почти 100%-ную смертность. По данным Юрпэна путем последовательных парентеральных пассажей можно усилить вирулентность риккетсий: после седьмого пассажа через личинок хрущей инкубационный период может сократиться с трех месяцев до трех недель. Это усиление вирулентности сопровождается морфологическими изменениями — бациллярные формы заменяются цепочками шаровидных форм.
Показательным признаком больных личинок является опаловое обесцвечивание, обусловленное скоплением масс свободных риккетсий в гемолимфе. Они освобождаются из зараженных клеток, в которых происходило их размножение. В насекомых риккетсии размножаются только в цитоплазме клеток, где могут иметься заполненные ими вакуоли, но не в ядрах. Однако в клещах риккетсии могут размножаться и в клеточных ядрах. На протяжении жизненного цикла риккетсий наряду со стандартными типами (размером 0,2х0,6 мк) наблюдались также более мелкие шарообразные формы и более крупные плеоморфные формы. В последних могут образоваться бипирамидальные кристаллы белка размером в основном 1—2 мк. За исключением кишечного эпителия, риккетсии могут проникать почти во все ткани (включая и нервные клетки) у всех стадий развития восприимчивых хозяев. Сильно зараженные личинки часто погибают, не успев пройти следующую линьку. Другие погибают в стадии куколки или молодых жуков.
Очень своеобразным симптомом у заболевших личинок является изменение поведения: здоровые личинки при низких температурах перемещаются в более глубокие слои почвы, а больные выбираются на ее поверхность. Обычно подвижность личинок и жуков, пораженных риккетсиозом, прогрессивно снижается. Эти изменения могут быть вызваны развитием риккетсиоза в нервной системе.