01.09.2017
31.08.2017
08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
Простейшие
 20.06.2014

В биологической литературе нет аналогии разнообразию форм простейших, связанных с насекомыми, которые могут служить в качестве хозяев или переносчиков (рис. 2, 3). Среди паразитических форм, связанных с беспозвоночными, особенно с насекомыми, преобладают три группы: Sarcodina и Mastigophora (амебы, жгутиковые), Sporozoa (грегарины, кокцидии) и Cnidosporidia (микроспоридии). Различия между ними указаны в общих чертах в таблице для определений 2. Облигатные паразиты и энтомофильные группы в каждой из этих крупных категорий характеризуются наличием устойчивой споры или цисты и нередко внутриклеточных репродуктивных форм. Устойчивые формы можно обнаружить в течение цикла развития паразита в просвете кишечника и в полости тела хозяина, а репродуктивные — в клетках тела хозяина (рис. 2, 3).
Для диагностических целей насекомых вскрывают и исследуемые ткани переносят в каплю воды под покровное стекло. Если в препарате обнаружены простейшие, часть зараженной ткани хозяина используют для приготовления мазков, а другую фиксируют для гистологических исследований. Орган и ткань, в которых находятся паразиты, необходимо точно определить, например просвет кишечника, клетки кишечника, мальпигиевы сосуды, жировое тело или гемоциты. Облигатные паразитические простейшие развиваются в тканях, и только споры или инцистированные формы отделяются от тканей хозяина и передвигаются вместе с экскрементами или кристаллами уратов в кишечнике или в мальпигиевых сосудах, или свободно плавают в гемолимфе. Многие комменсалы и мутуалисты из жгутиковых амеб и эугрегарин (рис. 2, е) встречаются только в просвете (полости) кишечника. Eugregarinida — комменсалы; их тело имеет плоскую, от овальной до удлиненной, форму и разделено на два отдела, из которых более крупный содержит ядро. Меньшая часть может нести небольшой выступ, эпимерит (рис. 2, е), которым эугрегарина прикрепляется в определенные периоды ее развития к стенке кишечника хозяина. Таким образом, исследователь должен уметь отличить очень разнообразных комменсалов от паразитических форм.
Поскольку здесь эти формы не описываются, читатели могут обратиться к литературе и справочникам, например, к монографиям Кудо и Грассе, Можно назвать также работы Теодоридеса, Уотсона, Липы и Бербере и Хелмса, которые описали два вида Eugregarina.
Пространные таксономические описания представителей всего таксона имеются у Кудо, Грассе и Яна Т. и Яна Ф.; формы, обнаруженные в насекомых, описали Штейнхаус и Вейзер.

Простейшие
Простейшие

1. Ресничные простейшие

Ресничные простейшие редко бывают паразитами насекомых. Обычно они встречаются в мертвых животных (например, род Colpoda). Свободноживущие формы развиваются из цист, заглатываемых вместе с пищей. Сидячие формы инфузорий, обладающие нередко сократительными стебельками (например, Vorticella и колониальные формы Carchesium), обитают в качестве эпибионтов на поверхности тела водных животных. Как инфекционных агентов инфузорий нужно описывать и оценивать в живых хозяевах (например, Tetrahymena chironomi в хирономидах). Чтобы обнаружить их тончайшую структуру, образцы хозяев, содержащих инфузорий, или выделенные экземпляры последних нужно исследовать в водных препаратах в фазово-контрастном микроскопе. Быстрые движения или сокращения ресничных простейших можно замедлить, добавив в воду каплю водного раствора метил-целлюлозы. Если примешать к жидкости, в которой находятся простейшие, примерно равное количество туши, дать этой смеси растечься на предметном стекле и высохнуть, а затем заключить в среду для постоянных препаратов и накрыть покровным стеклом, получают «рельефное окрашивание», при котором отдельные части простейших хорошо видны на темном фоне.
2. Амебы

Паразитические амебы встречаются у насекомых в мальпигиевых сосудах или в кишечнике. Амебоидные формы прилипают к поверхности этих органов или проникают в клетки сосудов. Сформировавшиеся цисты паразита выходят вместе с выделениями мальпигиевых сосудов и смешиваются с экскрементами. Две важные и часто обнаруживаемые амебные инфекции встречаются у некоторых прямокрылых и перепончатокрылых насекомых.
Липа составил обзор амеб — паразитов насекомых. Генри приводит рисунок Malamoeba locustae и описывает ее встречаемость и меры борьбы. Джордани и Бейли приводят рисунок М. mellificae, описание ее биологии и меры борьбы.
3. Споровики

Споровики, паразитирующие в насекомых, встречаются в трех группах: Haemosporidia, Neogregarinida и Coccidia. В их развитии имеются стадия схизогонии (рис. 2, а), когда происходит вегетативное деление путем расщепления и число паразитов в хозяине быстро увеличивается, и стадия спорогонии (рис. 2, б, д), включающая гаметы и образование спор. Для первоначального выявления заражения споровиками наиболее важны покоящиеся или устойчивые формы — цисты и споры. Обнаружение и определение дополнительных стадий в жизненном цикле каждого отдельного паразита подтверждает правильность диагноза.
Haemosporidia, являющиеся в первую очередь паразитами позвоночных, встречаются в насекомых-переносчиках болезней и могут оказаться для них патогенными, поскольку в процессе переноса они внедряются в ткани переносчиков, как, например, возбудитель малярии в комарах. Определение форм паразита в переносчике возможно лишь в том случае, если его жизненный цикл и локализация в насекомом изучены или доказаны экспериментально.
Neogregarinida (Schizogregarina) паразитируют в жировом теле, мальпигиевых сосудах или в кишечнике насекомых. Вейзер провел ревизию этого отряда. Схизогонные формы (рис. 2, а) образуются в больших количествах, и схизогония продолжается до тех пор, пока имеется восприимчивая ткань. В схизогонных трофозоитах могут встречаться ядра различных размеров. Co временем потомки от схизогонии соединяются в пары и инцистируются. Образовавшиеся гаметы имеют одинаковый размер и форму и в цистах дают начало зиготам (рис. 2, б). Каждая зигота превращается в многоядерный плазмодий, который делится и образует споры (рис. 2, в). Как только споры получают доступ к кислороду в среде, окружающей тело хозяина, спороплазма дифференцируется и образует каждая до 128 спорозоитов (рис. 2, г, д). После того как новый хозяин проглотит их, споры разрываются на одном или на обоих полюсах.
Под световым микроскопом можно обнаружить паразита в мазках или в водных препаратах после фиксации жидкостью Буэна и окраски гематоксилином по Гейденгайну или же определить его на гистологических срезах ткани хозяина.
Кокцидии заражают клетки жирового тела и стенки кишечника насекомых. Тип схизогонии сходен с типом схизогонии Neogregarinida. Конечными стадиями являются микро- и макрогаметы. Конечная микрогамета представляет собой мельчайшее серповидное тело, прикрепляющееся к овальной макрогамете (рис. 2, ж), где остатки ее можно видеть на поверхности зиготы вплоть до споруляции. Споры заключены в ооцисту, которая образуется внутри оболочки зиготы. Каждая спора (рис. 2, з) содержит два или больше спорозоитов и покоящееся тельце, которое, увеличиваясь в размерах, действует как взрыватель, высвобождая спорозоиты, когда хозяин проглотит спору. Стадии развития кокцидий окрашиваются характерно для Neogregarinida.
4. Cnidospora

Подтип Cnidospora включает отряд Microsporida (класс Microsporidia), наиболее приспособленный к существованию и широко распространенный в беспозвоночных, особенно в насекомых. Передача паразита от хозяина к хозяину может происходить перорально или трансовариально.
Для микроспоридий характерен короткий цикл схизогонии (рис. 3, л, левый), в результате которой возникает стадия с плотно сближенными парами ядер — диплокарион. Некоторые специалисты считают, что эта стадия представляет собой аутогаметы (рис. 3, л, в центре). Ядра расходятся, образуют хромосомы и делятся. Некоторые исследователи наблюдали картины мейоза в тонких срезах под электронным микроскопом и считают, что стадия, образующаяся таким путем, представляет собой гаметы. Спорогония начинается со слияния гамет, дающего начало споронту (рис. 3, м—о, слева), из которого до формирования спор образуется группа плазмодиев (рис. 3, р, в центре) или одноядерных стадий (рис. 3, л, четвертый справа). Плазмодии делятся на удлиненные одноядерные элементы, cпоробласты (рис. 3, п, второй слева); вокруг каждого из них образуется прочная оболочка споры (рис. 3, к). Внутри споры можно увидеть конец полярной нити, пересекающей переднюю полярную вакуоль (рис. 3, в), заднюю вакуоль и спороплазму (рис. 3, к). В фиксированных и окрашенных мазках, где полярные нити не освободились из спор, для последних характерно наличие двух неокрашенных участков на полюсах и размещение окрашенной плазмы в центральном конусе. Ядро или ядра окрашиваются раствором Гимза после гидролиза 1 н. HCl в течение 8 мин при 61 — 62 °С. Чтобы убедиться, что споры действительно принадлежат микроспоридиям, полярную нить необходимо выдавить из споры (рис. 3, н). Нить можно вытолкнуть из споры, придавив (в некоторых случаях очень сильно) покровное стекло препарата, монтированного в воде, или высушив водный препарат и снова увлажнив его через 30 мин, или воздействовав на споры перекисью водорода, раствором Люголя или слюной насекомых. В сухих мазках все стадии развития паразитических микроспоридий хорошо окрашиваются раствором Гимза. Мазки из гибнущих особей хозяина можно фиксировать жидкостью Бузна, окрасить на предметном стекле железным гематоксилином и накрыть покровным стеклом. Заливка ткани в парафин, приготовление срезов и окраска их железным гематоксилином позволяют успешно определять стадии жизненного цикла паразита in situ. Таксономия микроcпоридий основана на числе и морфологии спор в каждом панспоробласте (рис. 3, л—с, справа).
Детальные таксономические исследования провели Кудо и Вейзер, а Томсон пересмотрел круг хозяев различных видов и дал краткие описания их.
5. Класс haplosporidia

Стадии развития немногих патогенов насекомых очень сходны со стадиями развития микроспоридий, но их споры не имеют полярной нити, вследствие чего их относят к подтипу споровиков. Эти микроорганизмы стоят на границе между примитивными простейшими и грибами. Они образуют панспоробласты, подобные панспоробластам микроспоридий, содержащие почти шаровидные споры. Их схизогония сходна со схизогонией микроспоридий. Haplosporidium bayeri, с шаровидными многоспоровыми панспоробластами, встречается в жировом теле личинок поденок; Haplosporidium typographic с шаровидными цистами, содержащими по 20—40 спор, обитает в стенке кишечника короедов и Haplosporidiurri tipulae (описанный и зарисованный Хугером), встречается в личинках вредной долгоножки, Tipula paludosa. Эту группу описал Вейзер.