01.09.2017
31.08.2017
08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
Эпифитная микрофлора
 25.06.2014

Разбирая вопросы взаимодействия микроорганизмов с высшими растениями, нельзя не коснуться эпифитной микрофлоры. Микробами-эпифитами называют организмы, которые обитают на поверхности зеленых частей вегетирующих растений, питаясь их выделениями.
Эпифитная микрофлора изучена довольно слабо. Мало исследован ее количественный и особенно качественный состав на разных растениях.
На поверхности надземных частей растений находятся различные представители микроорганизмов — бактерии, актиномицеты, грибы, дрожжи, водоросли и простейшие. Количество их может быть очень велико. Дуггели насчитывал на поверхности семян злаков многие тысячи микроорганизмов. От 80 000 до 25 000 000 клеток бактерий и от 4000 до 7200 грибов в 1 г семян пшеницы обнаруживал Моргенталлер. Автор отмечает, что на здоровых семенах грибов почти не имеется.

Эпифитная микрофлора

У прорастающих семян пшеницы насчитывается 60 000, а у непрорастающих — 13 000 000 клеток бактерий на 1 г зерна. Мак, Кент-Джонс и Эмос, обследовав 21 образец семян пшеницы, привезенных из разных стран мира, обнаружили на поверхности 1 г семян от 8000 до 8 000 000 клеток бактерий. Густафсон и Парфейт при подобном же обследовании насчитывали от 46 000 до 3 260 000 бактериальных клеток на 1 г семян пшеницы.
Микрофлору семян пшеницы на разных стадиях созревания — молочной, восковой и полной спелости исследовал Раутенштейн. Результаты его наблюдений приведены в табл. 136.
Эпифитная микрофлора

Наиболее значительную группу среди обнаруженных микроорганизмов составляют бактерии. Дрожжи обнаруживаются не всегда.
По мере созревания семян число микробов на их поверхности увеличивается. Джэмс, Вильсон и Старк насчитывали на 1 г семян пшеницы от 280 000 до 164 000 000 микроорганизмов. He меньшее количество микробов находится на поверхности зеленых частей растений. Многие исследователи насчитывают от 49 000 до 6 300 000 эпифитов на 1 г ткани. По данным Кроулика и других, на 1 г ткани зеленых растений кукурузы, овса, клевера, люцерны, садовой травы и других число, эпифитов колеблется от 1 540 000 до 99 200 000. Эти количества меняются в зависимости от вида и возраста растений, а также от почвенно-климатических условий. Как правило, на поверхности молодых растений число эпифитов больше, чем на созревающих. В отношении семян отмечается обратная зависимость.
Наибольшую массу эпифитной микрофлоры составляют бактерии. Видовой состав бактерий весьма разнообразен, но доминирующая его часть относительно невелика. Почти все исследователи отмечают преобладающее развитие на растениях бактерий, окрашенных в желтый цвет и рассматриваемых как Ps. herbicola. Данный вид бактерий был описан Дуггели. Он установил, что эти бактерии доминируют над другими видами. Общее число их достигает 380 000 и более на 1 г ткани.
По наблюдению Воллера, Ps. herbicola на семенах пшеницы и ржи составляет 90—100% от всей бактериальной флоры. При прорастании семян в почве эти бактерии вскоре исчезают и появляются вновь к концу созревания. На вегетирующих растениях, по данным автора, обильно развиваются молочнокислые бактерии. На семенах ячменя и овса Воллер находил спороносные бактерии. Раутенштейн насчитывал среди бактерий, населяющих поверхность семян пшеницы, 75—98% Ps. herbicola. Кокки и сарцины встречаются в единичных случаях. Им было также обнаружено большое количество молочнокислых бактерий. Из грибной флоры Раутенштейн находил на семенах созревающих растений грибы Cladosporium herbarum, Trichoderma koningii, реже Dematium, Aspergillus, Penicillium, Oospora и другие виды. Из актиномицетов наиболее часто встречались A. globisporus, A. griseus, а из дрожжей — виды из рода Torulopsis. Много было обнаружено термотолерантных и теплолюбивых форм бактерий. Большинство этих форм относилось к спороносным видам типа Вас. mesentericus. Они же развиваются и при температуре 17—20°.
Джэмс, Вильсон и Старк выделяют 2 типа эпифитных бактерий — тип А и тип Б. Представители типа А имеют желтую окраску колонии и рассматриваются как культуры одного и того же вида Ps. herbicola. Другой тип (Б) относится к бесцветным видам Pseudomonas. Из грибной флоры эти авторы находили на растениях Acrostalagmus, Alternaria, Penicillium, Aspergillus, Botrytis, Cephalosporium, Fusarium, Torula, Monilia и др. Среди них имелись и фитопатогенные виды — Helminthosporium sativum, Hormodendron pallidum, Н. viride, Alternaria tennis, Fusarium culmorum, Cladosporium herbarum, Septoria nodorum и т. п.
О степени распространения и накопления бактерий Ps. herbicola Джэмс приводит следующие данные. Из 200 обследованных образцов растений овса, ячменя и льна, растущих в разных районах Канады, более половины содержали этого микроба в количестве 100 000 и выше и около 15% — от 10 000 до 100 000 на 1 г ткани. Сравнительно небольшая часть образцов содержала их менее 10 000, а некоторые образцы были лишены этого вида бактерий.
Желтые формы бактерий обнаруживали в большом количестве на зеленых частях хлопчатника Кларк и др.
Преобладание этих бактерий на других растениях отмечают многие исследователи.
Уоллас и Локхед отмечают связь между эпифитной микрофлорой и ризосферной. Последняя по их мнению является промежуточной между почвенной и эпифитной микрофлорой.
Большое число растений было обследовано Худяковым. Он изучал передвижение бактерий-эпифитов с поверхности семян при их прорастании на проростки и далее на все органы растений вплоть до сформировавшихся и созревших семян. С разных сортов пшеницы им было выделено более 20 видов микробов. Среди них оказалось три вида дрожжей, два вида грибов и остальные бактерии, из которых три культуры с желтым пигментом, три оранжевые или красные, одна культура с зеленым пигментом, а все другие — бесцветные. По его наблюдению каждый из этих видов являлся преобладающей формой на том или ином сорте семян.
При анализе предуборочных семян пшеницы (сорт Московская 2411), выросшей в Московской области, было обнаружено 97% бактерий Ps. herbicola и совсем не было обнаружено дрожжей и бесцветных бактерий Ps. fluorescens. На другом сорте пшеницы, выросшей рядом, при равных условиях было найдено 60% дрожжей и не было обнаружено бактерий Ps. herbicola.
Взаимное перекрестное заражение сортов пшеницы выделенными культурами показало, что последние не специфичны. Эпифиты одного сорта пшеницы, перенесенные на другой сорт, развивались так же хорошо, как и на проростках собственного растения. Худяков показал, что эпифитную микрофлору можно менять по усмотрению обработкой семян перед посевом соответствующей микрофлорой. Простерилизованные семена овса он обрабатывал культурами выделенных им эпифитных дрожжей и бактерий и высевал в открытом грунте.
На выросших растениях обнаруживались именно те микробы, которые искусственно вносились с семенами (табл. 137). На контрольных растениях преобладали бактерии, обычные для этого вида.
Эпифитная микрофлора

Квасников и Сумневич обследовали в Средней Азии древесные породы — тополь, яблоню, грушу, вишню, клен, орех грецкий и др. и травянистые культуры — кукурузу, люцерну, хлопчатник, джугару, дыню, картофель, сахарную свеклу, капусту и др. Во всех случаях, на всех растениях обнаруживались в большом количестве молочнокислые бактерии. На дикорастущих растениях по наблюдению авторов, число этих бактерий было значительно меньшим. Чем ближе к населенным пунктам, тем больше молочнокислых бактерий поселяется на поверхности растений.
Кроулик с сотрудниками делит бактерии на хромогенные и бесцветные. Среди первых преобладает тип Ps. herbicola, среди вторых — бактерии типа молочнокислых — Lactobacterium plantarum.
В наших исследованиях объектами служили разные виды травянистых и древесных растений, произрастающих в средней полосе России. Определялось количество бактерий и грибов на поверхности листьев и ветвей. Так же, как и другие исследователи, мы выявляли сотни тысяч и миллионы клеток бактерий на грамм тканей. У разных растений преобладающая эпифитная микрофлора различна по видовому составу. У одних растений преобладает Ps. herbicola, у других — иные виды рода Pseudomonas и Bacterium, иногда — молочно-кислые палочки. Нередко встречаются в большом количестве дрожжевые организмы из рода Torula (Т. rosea или Т. alba), а также из рода Sporobolomyces и Mycotorula.
Большое количество микроорганизмов обнаруживается на поверхности плодов. Исследования показывают, что на ягодах и фруктах обитают бактерии, грибы и дрожжи, встречаются актиномицеты и даже простейшие. Эпифитов находят как на диких, так и на культурных плодах.
Как и на других частях растений, на ягодах обнаруживается больше всего бактерий, затем грибов и дрожжей. Число их достигает сотен тысяч и миллионов на 1 г ягод. Количество микробов меняется в зависимости от сорта и вида ягод, от степени их зрелости, от климатических и других внешних условий. Как правило, число их увеличивается по мере созревания ягод.
Меняется и количественное соотношение бактерий, дрожжей и грибов.
Наиболее хорошо изучена микрофлора ягод винограда. По данным Ахиняна, общее количество микроорганизмов на поверхности виноградных ягод сорта «Кахет» колеблется от 3000 до 4 000 000 в 1 г в зависимости от района произрастания винограда (табл. 138).
Эпифитная микрофлора

Наличие столь большого количества микрофлоры на поверхности растений нельзя объяснить механическим занесением их из воздуха. Против этого свидетельствует скопление отдельных определенных видов. Последние безусловно развиваются и размножаются на поверхности растений. Следовательно, они находят там достаточное количество питательных веществ для массового размножения.
Растения, как отмечалось ранее, выделяют различные вещества — летучие и нелетучие — особыми железами или при гуттации. В капельках гуттации райграса обнаружен глютамин. Генкель наблюдал выделение листьями солончаковых растений вместе с жидкостью минеральных солей. Вигоров находил в каплях гуттации 7—9-дневных проростков пшеницы 1,8 мг/мл сухого вещества, содержащего 5—10 мг/мл аммонийного азота и 40—45 мг/мл фосфорных соединений. Автор отмечает, что интенсивность гуттации зависит от освещенности, влажности почвы, от наличия азота и других элементов питания. Внесение в почву аммонийных солей увеличивает выделение с каплями гуттации азотистых соединений. Одним из доказательств наличия органических веществ в гуттах является развитие в них микроорганизмов. По наблюдению автора, в капельках гуттации обильно развиваются грибы.
По данным Холодного, все или многие из органических веществ, выделяемых растениями, используются микробами как источники питания.
Значение эпифитной микрофлоры в жизни растений весьма разнообразно. Среди эпифитной микрофлоры имеется много активаторов (Ps. herbicola, дрожжи и прочие), образующих биотические вещества — витамины, ауксины, фолиевую кислоту, тиамин, рибофлавин и другие соединения, а также организмы, образующие антибиотические вещества с резко выраженными антимикробными свойствами.
На поверхности листьев и стеблей растений обнаруживаются микроорганизмы, образующие токсические вещества. Выявляются также в группе эпифитов паразитные и фитопатогенные формы.
Надо полагать, что продукты жизнедеятельности эпифитной микрофлоры так или иначе поступают в ткани растений, оказывая определенное действие на них.
Способность листьев поглощать различные вещества давно известна. На этом принципе разработаны методы внекорневой подкормки, а также способы введения веществ в целях изменения некоторых физиологических функций — опадения листьев, задержки цветения и др.
Установлено также, что растения могут поглощать через листовую поверхность различные микробные метаболиты, витамины, антибиотики и прочие соединения. Выше сообщалось, что эти вещества не только поступают в растения через листья, но что их можно вводить этим путем в больших количествах и для подкормки и в целях борьбы с бактериальными и грибными инфекциями.
Среди эпифитной микрофлоры имеется немало антагонистов, образующих антибиотические вещества, которые подавляют своих конкурентов, в том числе и фитопатогенных микробов. Развиваясь обильно на растениях, такие организмы могут выполнять защитные функции, устраняя или подавляя возбудителей инфекций, попадающих извне. Если практически можно будет изменять по усмотрению состав эпифитной микрофлоры на поверхности зеленых частей растений, создавать на них определенные ценозы антагонистов, то это может оказаться весьма ценным для практики растениеводства и плодоводства.