Микробы-антагонисты

25.06.2014

Среди почвенных микроорганизмов имеются формы, которые угнетают развитие других микробов. Их принято называть антагонистами.
Между ингибиторами и антагонистами нет принципиальной разницы. Как те, так и другие действуют продуктами обмена веществ, особыми метаболитами: ингибиторы — на клетки высших организмов, антагонисты — на клетки низших существ. Впрочем, и это различие далеко не всегда является основным, ибо имеются ингибиторы, которые угнетают одновременно и микробов, и, наоборот, многие антагонисты действуют токсически на растения.
Вещества, образуемые ингибиторами, как уже отмечалось, принято называть токсинами или фитотоксинами, а вещества, продуцируемые антагонистами, называют антибиотиками. Такое подразделение тоже имеет чисто формальный, или условный, характер. Среди антибиотиков, как известно, имеется много таких, которые обладают резко токсическими свойствами для растений и животных.
Несмотря на эту относительность понятий и обозначений, антибиотики и их продуценты выделяются в особый раздел науки, и рассматриваются как особые вещества со специфическими проявлениями.
Антагонизм микробов давно привлекал внимание ученых. Еще Пастер, Мечников и их современники отмечали способность одних видов микробов подавлять развитие других видов. Пастер наблюдал проявление этой способности у сибиреязвенного бацилла по отношению к возбудителю куриной холеры. Мечников — у молочнокислых бактерий по отношению к гнилостным и некоторым кишечным формам бактерий. На этом принципе он разработал метод изменения кишечной флоры и оздоровления кишечника человека и животных. Явление антагонизма отмечалось среди различных представителей микроорганизмов, среди бактерий, грибов, актиномицетов, водорослей, простейших и др. Были описаны микробы-антагонисты, действующие против различных патогенных бактерий, против кокковых форм (стафилококков, стрептококков, пневмококков, диплококков), против возбудителей кишечных инфекций (дизентерии, паратифа, тифа, холеры), против туберкулезной палочки, возбудителя дифтерии, чумы, сибирской язвы, бруцеллёза, туляремии, газовой гангрены. Описано большое число антагонистов, действующих против патогенных грибов, дрожжей, протозойных организмов и др.
В последние годы внимание исследователей концентрируется на выявлении антагонистов, действующих против вирусов и злокачественных опухолей. Антагонисты против вирусов и опухолей находятся среди актиномицетов и бактерий.
В литературе накопился большой материал об угнетающем действии антагонистов на фитопатогенные бактерии, актиномицеты и грибы. Найдены антагонисты против различных грибов, бактерий, актиномицетов, простейших, против фагов, вирусов и других организмов. Наибольшее внимание уделяется антагонистам-актиномицетам.
Локхед и Лаудеркин установили среди 20 выделенных из ризосферы актиномицетов II культур, которые угнетали рост фитопатогенных штаммов актиномицетов — A. scabies.
Мередит и Семенюк установили, что среди изученных ими актиномицетов 21 % угнетает рост гриба Pythium graminicola, возбудителя некроза корней у ряда растений. Описаны актиномицеты-антагонисты к Chalaria quercina — возбудителю вилта у дуба, к Cerastomella ulni, поражающему древесные породы, вяз и др.
Петрушева выделила из почв Южного берега Крыма 31 культуру актиномицета. Из них 22 подавляли развитие грибов Thielaviopsis basicola — возбудителя корневой гнили табачной рассады и Fusarium sp. — возбудителя «черной ножки» у сеянцев цитрусовых. Лебен и Кейт имели коллекцию актиномицетов, которые подавляли 33 вида фитопатогенных грибов.
Купер и Чилтон провели большую работу по выявлению актиномицетов-антагонистов к одному широко распространенному в почвах Луизианы фитопатогенному грибу — Pythium arrhenomonas. Из 8302 выделенных штаммов антагонистов было 18,5—31,5%. Кублановская отмечает актиномицеты—антагонисты против возбудителя вилта хлопчатника — Verticillium dahliae и Fusarium vasinfectum. Лешевалье и другие испытали 197 штаммов актиномицетов к Cerastomella ulni, и только один из них был активен против этого гриба. В почвах находили антагонистов актиномицетов к фитопатогенным грибам — Helminthosporium sativum, Н. victoriae, Coletotricum circinans, Verticiilium albo-atrum и др.
В своих исследованиях мы находили в почвах актиномицеты, которые подавляли фитопатогенные грибы Fusarium lini, F. solani, F. vasinfectum, Helminthosporium sativum, Alternaria humicola, Rhizoctonia solani, Botrytis alii, Deuterophoma tracheiphilus, Trichoderma lignorum, Monila fructigena, а также грибы из рода Penicilltum, Aspergillus, Cladosporium, Verticillium и др.
Значительное количество антагонистов имеется среди грибов. Описаны антагонисты к возбудителям различных заболеваний: Fusarium, Peziza, Rhizoctonia, Ophiobolus, Botrytis, Monilia, Sporotrichum, Pythium, Phyma-totricum, Phytophthora, Sclerotium.
Портер описал антагонистические взаимоотношения грибов и бактерий-антагонистов с фитопатогенными грибами Helminthosporium, Fusarium. Санфорд и Бродфут изолировали из почвы 6 видов грибов, которые подавляли рост и активность гриба Ophiobolus graminis; Вейндлинг описал наблюдаемый им случай паразитизма гриба Trichoderma lignorum на грибах Rhizoctonia и пр. То же самое отмечал и Новогрудский. Последний автор приводит большой список грибов и бактерий-антагонистов с указанием угнетаемых ими видов грибов, а также бактерий.
В этом списке более 30 видов грибов подавляют свыше чем 50 других видов грибов, принадлежащих к разным родам и семействам. Антагонистов среди грибов находили многие другие исследователи.
Стессель, Лебен и Кейт изолировали из почв 170 грибов-антагонистов против грибов.
Анвэр нашел, что среди почвенных грибов и бактерий примерно половина (из 86 изученных) активно подавляет рост гриба Helminthosporium sativum, около 12% угнетает Fusanum lini. Грегори и другие выделили из разных почв 14 культур грибов, 29 штаммов актиномицетов и 31 штамм бактерий, которые активно подавляли рост гриба Pythium debaryanum. Три штамма актиномицетов и 1 штамм бактерий угнетали рост клубеньковых бактерий Rh. meliloti и Rh. trifolii.
He менее редко встречаются антагонисты к фитопатогенным микробам среди спороносных и неспороносных бактерий. В числе спороносных бактерий описаны антагонисты к различным фитопатогенным грибам. Портер приводит ряд бактерий, которые угнетают рост Helminthosporium. Последний не развивался в присутствии Вас. capsulatus, Вас. mesentericus, Вас. mycoides. Бамберг указал на подавление трибов Tilletia tritici, Ustilago zeae, U. levis, U. avenae спороносной палочкой — Bacillus D.
Аналогичное действие этих бактерий отмечалось в отношении таких фитопатогенных грибов, как Penicillium sp., Helminthosporium, Ophiobolus, Acrostalagmus, Fusarium, Sclerotinia gleosporium, Alternaria и др.
Немало описано антагонистических форм среди неспороносных бактерий. Исследования показывают, что они чаще встречаются среди представителей Pseudomonas и Bacterium, а также находятся и среди миксо-бактерий. Бисби описал вид Pseudomonas phaseoli, который угнетал гриб Fusarium exysporum. Фаусет называет Ps. juglandis как антагониста к грибу Dothiorella gregaris. Джонсон и Mypвин установили угнетающее действие нескольких неспороносных бактерий (Bacterium С-I; Bacterium X. и прочих), на рост грибов Ustilago zeae, U. avenae, Alternaria solani, A. brassicae, A. tenuis.
Худяков выделил и изучил подробно бактерии, растворяющие мицелий у грибов Fusarium graminearum, F. culmorum, F. scirpi, F. lini, F. herbarum, F. equiseti, затем Sclerotinia libertiana и др. Эти бактерии были названы миколитическими. Впоследствии их находили в почвах многие другие исследователи.
Арк и Хант имели культуры бактерий Вас. vulgatus и Вас. sp., которые подавляли рост многих фитопатогенных бактерий — Bact. amylovorum, Bact. aroideae, Bact. carotovorum, Bact. phytophthorum, Ps. campestris, Ps. lachrymans и др. Эти бактерии активно подавляли и некоторые грибы — Fusarium graminearum, F. lycopersici, Phytophthora sp. и др. Аналогичные данные приводят некоторые другие авторы.
Антагонисты к фитопатогенным грибам были описаны среди миксобактерий.
В литературе описаны грибы, поражающие нематод. Впервые они были отмечены М. С. Ворониным в работе «Микологические исследования», опубликованной в 1869 г., и Сорокиным в 1871 г. Сопрунов в ряде работ показал, что эти грибы по видовому составу различны и широко распространены в почвах. Большинство их относится к гифомицетам (Hyphomycetes) из рода Trichotheсium, Arthrobotrys, Dactylaria, Daсtylella и др.
Эти грибы захватывают нематод гифами и отравляют их своими метаболитами. Имеются попытки использовать данные грибы в борьбе с фитопатогенными формами нематод. Внесение в почву культур такого гриба снижает процент пораженности растений. В борьбе с нематодами, поражающими огурцы, грибы-антагонисты, или, как их называют, хищники, заметно снижают заболеваемость: в контроле на одно растение приходилось 23 галла, а у обработанных — 0,6 галла в среднем.
По данным Горленко искусственное обогащение почвы грибами-хищниками снижает заболеваемость огурцов в 1,5—7 раз. Тендетник применял грибы-хищники для обезвреживания шахт и других мест от патогенных личинок—анкилостомид, а равно и для уничтожения стронгилят в навозе инвазированных животных.
На основании имеющихся данных можно сказать, что среди бактерий, так же как и среди актиномицетов, проактиномицетов, микромоноспор, затем простейших (Protozoa), водорослей и пр., нет таких видов, против которых нельзя было бы подобрать антагониста. В лабораторной практике принято считать антагонистами только те микробы, которые подавляют общепринятые тест-организмы, составляющие обычно небольшой набор известных культур бактерий или грибов. При этом не учитывается, что так называемые неактивные формы (неантагонисты) к этим тестам могут быть активными по отношению к другим организмам. На основании своего опыта и литературных данных мы можем сказать, что свойство антагонизма присуще всем видам микроорганизмов, но проявляется оно по-разному и в различной степени в зависимости от природных свойств антагониста, с одной стороны, и чувствительности тест-организма с другой, а также от качества субстрата и других внешних условий.
Антимикробное действие антагонистов проявляется не только в лабораторных условиях, на искусственных питательных средах, но и в условиях естественного обитания, в самой почве. В стерильных почвах, где нет антагонистов, развитие микробов и вызываемые ими биохимические процессы протекают интенсивно. Ho стоит внести в такую почву антагониста, развитие микроба и биохимические процессы приостанавливаются или задерживаются.
Африкян в своих опытах направлял действие антагонистов из группы спороносных бактерий Вас. subtilis и Вас. mesentericus против бактерий — Вас. mycoides и Az. chroococcum. Результаты его исследований представлены в табл. 110.

В стерилизованную почву вносились одновременно культуры азотобактера и его антагониста — Вас. mesentericus. Развитие первого подавлялось вторым. В условиях изолированного роста в стерилизованной почве число клеток азотобактера достигало миллиона в 1 г, а в присутствии Вас. mesentericus азотобактер развивался очень слабо и только в первые сутки: затем число его клеток быстро падало практически до нуля и только в конце опыта, спустя 10—15 дней, когда прекращалось развитие антагониста и образование антибиотика, азотобактер снова начинал развиваться, но в очень слабой степени.
То же самое наблюдается и в опытах с Вас. mycoides. Этот микроб очень чувствителен к антибиотическому действию картофельного бацилла. В изолированном состоянии он прекрасно развивается в стерилизованной почве, но в смеси с антагонистом полностью или почти полностью прекращает свой рост (рис. 92).

Михалева проследила развитие клубеньковых бактерий клевера, вики, гороха, фасоли, люпина, сои, люцерны и др. в присутствии актиномицетов-антагонистов. Наиболее стойкими, по ее данным, оказались бактерии сои. В подзолистых почвах актиномицеты подавляют указанных бактерий сильнее, чем в черноземах. Клубеньковые бактерии клевера погибают в почве в присутствии антагониста через 4 дня.
Активность клубеньковых бактерий под влиянием антагонистов заметно понижается, число клубеньков на корнях растений обычно бывает меньшим, чем в контроле. По нашим наблюдениям, клубеньковые бактерии клевера, вики, гороха заметно реагируют на воздействие бактерий-антагонистов — Вас. subtilis, Вас. mesentericus и др. При искусственном обогащении почвы этими бактериями клубеньки на корнях соответствующих растений не развиваются или развиваются в небольшом количестве. При этом они имеют явно дегенеративный вид, необычную форму и мелкие размеры.
Штольп наблюдал подавление роста и активности у клубеньковых бактерий гороха в присутствии гриба Penicillium expansum. Робинзон наблюдал культуры антагонистов среди актиномицетов, бактерий и грибов, которые активно подавляли развитие и вирулентность клубеньковых бактерий как в лабораторных, так и в полевых условиях.
Общее значение микробов-антагонистов определяется не только характером и силой их действия, но и количеством их в почве. Чем интенсивней развиваются антагонисты в почве, чем больше их концентрируется там, тем вызываемый ими эффект выражен ярче.
Общее количество антагонистов в почве трудно и едва ли возможно учесть. Как отмечалось ранее, все микробы обладают антагонистическими свойствами по отношению к какому-либо организму. Выявить антагонизм ко всем существующим микроорганизмам практически невозможно.
В своих исследованиях мы приводим количественные показатели распространения антагонистов по отношению к отдельным видам бактерий или грибов. Из бактерий чаще использовались культуры азотобактера, клубеньковых бактерий, микобактерий, микрококков и неспороносных бактерий (кишечная палочка и др.).
По нашим подсчетам, актиномицетов-антагонистов с явно выраженными антимикробными свойствами имеется достаточно большое количество в разных почвах.
В предыдущем разделе (микробы-ингибиторы) были приведены данные о количестве микробов, подавляющих рост азотобактера. Число бактерий антагонистов колебалось в пределах от 10 000 до 450 000, грибов — от 1300 до 17 000, а актиномицетов — от 16 000 до 160 000 в 1 г почвы в зависимости от свойств последней.
По отношению к некоторым другим видам бактерий (Вас. mycoides, Вас. subtilis) и грибам (Fusarium lini, Fusarium sp. и другие) число антагонистов в общей сложности значительно больше. При анализе различных почв Советского Союза мы насчитывали их десятками и сотнями тысяч, а нередко миллионами в 1 г почвы.
В подмосковных подзолистых почвах обнаруживается антагонистов-актиномицетов от 40.000 до 1.000.000 и более; спороносных бактерий — от 20.000 до 500.000 в 1 г. В черноземах южных районов России общее число микробов больше и как правило больше и антагонистов. Однако, в процентном отношении число их может быть меньшим. Почвы степного Крыма, например, содержат меньший процент антагонистов, чем северные почвы Кольского полуострова или почвы центральных областей. Относительно мало антагонистов в красноземах Кавказского побережья (табл. 111).

В некоторых почвах антагонистов только двух групп бактерий — Вас. subtilis и Вас. mesentericus — насчитывается от 2 000 до 400 000 и более в 1 г. Среди неспороносных бактерий, особенно среди представителей рода Pseudomonas и рода Bacterium антагонистов тоже много. Особое место среди антагонистов этой группы по количественному составу занимают миколитические бактерии. Эти бактерии развиваются хорошо во многих почвах и в ризосфере разных растений. Общее количество их по нашим подсчетам достигает десятков миллионов и более в 1 г почвы.
Разницына при исследовании почв Вахшской долины насчитывала миколитических бактерий, растворяющих гриб Fusarium vasinfectum, от 100 тыс. до 100 млн. в 1 г в зависимости от растительного покрова. Наибольшее количество их оказывалось в ризосфере люцерны, полевички и житняка; меньшее — под культурой райграса, костра и гороха. Кузина приводит примерно такие же показатели для светлых сероземов Узбекистане.
Новогрудский изолировал из почв Казахстана миколитические бактерии, растворяющие грибы Fusarium culmorum, F. graminiarum, Verticillum dahliae, Colletotrichum lini, Alternaria tenuis, Amblyosporium botrytis, Pyronema comfluens, Rhizoctonia solani и Mucor racemosus.
B указанных почвах миколитических бактерий, действенных только против одного гриба Fusarium graminiarum, насчитывалось автором от 100 до 100.000 и 1 г, причем их было больше под люцерной, чем под овсом или просом.
Выше приводились сведения о развитии и накоплении этих бактерий в почвах под разными растениями.
В природных условиях микроорганизмы обитают не изолированно, а в сообществах, в окружении многочисленных чуждых видов — конкурентов и неконкурентов. В этих сообществах между видами устанавливаются определенные и весьма сложные взаимоотношения как симбиотического, так и антагонистического порядка.
В микробных популяциях или ценозах каждый вид в борьбе за существование на протяжении длительной истории эволюции вырабатывает те или иные средства борьбы со своими конкурентами. Средства эти различны. Микробы могут вытеснять своих конкурентов обильным размножением, могут образовывать в процессе жизнедеятельности различные специфические и неспецифические вещества, которые подавляют рост микробных клеток. К неспецифическим веществам, например, относятся органические кислоты, спирты, перекиси и другие соединения. Эти продукты метаболизма свойственны многим видам микробов.
К неспецифическим метаболитам можно отнести и некоторые неорганические вещества-аммиак, сероводород, ионы хлора, SO3, алюминия, железа и других элементов. Обильное выделение сероводорода при активной деятельности соответствующих микробов может вызвать отравление среды, сделать ее непригодной не только для многих чуждых видов микробов, но и для высших растений, как это наблюдалось нами в почвах с высоким стоянием грунтовых вод в Заволжье.
Микробы, образующие кислоты, спирты или иные органические соединения, подавляют рост чувствительных к этим веществам организмов независимо от их видовой принадлежности.
Наиболее характерны и наиболее ярко выражены те реакции, которые обусловлены особыми специфическими веществами антимикробного действия, так называемыми антибиотиками. Эти вещества действуют специфически. Образующие их микробы-антагонисты подавляют рост только определенных видов строго избирательно. Одни антагонисты подавляют только грамположительных бактерий, другие и грамположительных, и грамотрицательных. Одни действуют на бактерии из группы кокков, другие — на палочковидные. Некоторые антагонисты оказывают угнетающее действие только на грибы или только на фаги и вирусы и т. д.
Антибиотические вещества, образуемые антагонистами, являются сильнейшим оружием борьбы с конкурирующими микробами.
Характерной особенностью таких антагонистов является то. что они, как правило, действуют только на организмы чуждых видов. A. streptomycini — продуцент стрептомицина — не угнетает рост культур, принадлежащих к этому же виду. Продуцент антибиотика ауреомицина — A. aureofaciens не подавляет культуры своего вида независимо от того, откуда они выделены и в каких условиях до этого обитали. Так же и другие антагонисты, образующие антибиотические вещества — террамицин, хлоромицетин, актиномицин, сульфактин и пр., не оказывают угнетающего влияния на рост и развитие штаммов, относящихся к тем же видам.
Эти особенности специфического или избирательного действия антагонистов определяют в значительной степени видовой состав микробных популяций в естественных субстратах.
Опыт показывает, что существуют микроорганизмы, образующие антибиотические вещества в условиях изолированного роста, на искусственных питательных средах. У них способность продуцировать эти вещества наследственно закреплена и проявляется в отсутствие конкурента.
Эти организмы рассматриваются нами как явные антагонисты. Они часто встречаются среди различных представителей микроорганизмов. Они же составляют основную группу продуцентов антибиотических веществ, получаемых в настоящее время в практике разных лабораторий и в антибиотической промышленности. У других видов это свойство не закреплено наследственно, проявляется оно только при воздействии конкурентов, т. е. в условиях смешанных популяций. В чистых изолированных культурах эти организмы не вырабатывают антибиотических веществ. Например, кишечная палочка — Bact. coli подавляет рост сибиреязвенного бацилла только в тех случаях, когда оба организма окажутся вместе. В чистой культуре кишечная палочка не образует антибиотического вещества по отношению к указанному микробу. Такие микробы образуют антибиотические вещества как бы вынужденно, в силу необходимости.
На вынужденный характер образования антибиотических веществ у микроорганизмов впервые обратил внимание Шиллер в 1914 году в лаборатории Мечникова при изучении взаимодействия ацидофильной палочки, спороносных бактерий, стрептококков, пневмококков и других видов.
Явление вынужденного антагонизма отмечали и другие исследователи. Стрешинский показал образование антибиотических веществ в смешанных культурах гриба и спороносной палочки. По его наблюдению, сенная палочка — Вас. subtilis образует антибиотическое вещество против гриба пенициллиума только при их совместном росте. В свою очередь и гриб в присутствии сенной палочки становится более активным антагонистом. Наличие вынужденного антагонизма мы наблюдали у многих актиномицетов. Культуры, выращиваемые отдельно на питательных средах, не образуют антибиотических веществ, но в присутствии тех или других микробов (бактерий или грибов) эти вещества образуются и подавляют конкурентов. Два неактивных вида актиномицетов при совместном выращивании образуют антимикробные вещества.
Все такие организмы обладают скрытой антагонистической способностью, наследственно не закрепленной.
У большинства микробов-антагонистов свойство продуцировать антибиотики легко утрачивается, активные штаммы в процессе изменчивости превращаются в неактивные. Свойство это отмечается у многих производственных организмов и приносит немало забот в антибиотической промышленности и в лабораторной практике.
Антибиотические вещества следует классифицировать как мощное оружие борьбы микробов с окружающими конкурентами, как биологически важный признак, формирующийся в сложных популяциях на протяжении всей истории развития вида, как свойство, определяющее степень развития и распространения микроорганизма в природе. Биологическая роль антибиотических веществ, а следовательно, и явления антагонизма в целом весьма велика в жизни почвенных организмов как высших, так и низших.
Продуктами жизнедеятельности микробы-антагонисты подавляют своих конкурентов, вытесняют их из субстрата и таким образом оказывают определенное селекционирующее действие. Микробы-антагонисты регулируют в большей или меньшей степени формирование микробных ценозов в почве вообще. Им принадлежит большая роль в оздоровлении почв, в так называемом процессе самоочищения почв. Устранение вредной патогенной и фитопатогенной флоры и фауны осуществляется микробами-антагонистами.
Микробы-антагонисты подавляют не только рост и размножение клеток конкурентов, но и многие функции их. Среди микроорганизмов находится много таких форм, которые подавляют определенные биохимические процессы у микробов же.
Отмечается подавление ингибиторами процесса нитрификации, денитрификации, азотфиксации, разрушения клетчатки и др. Соответствующими культурами подавляется разложение органических веществ, брожение сахаров и т. д. Известны культуры микробов, которые задерживают образование определенных метаболитов, различных кислот, ферментов, биотических веществ — ауксинов, витаминов, аминокислот и прочих биокатализаторов. В почве имеются организмы, которые продуктами своей жизнедеятельности угнетают процессы образования токсинов, антибиотиков, а нередко инактивируют их в субстрате, если они там образуются.
В литературе приводится материал о подавлении ингибиторами и их метаболитами процесса размножения клеток, спорообразования, почкования и полового процесса. Под влиянием ингибиторов нередко задерживается процесс дыхания.
В присутствии антагонистов или продуктов их жизнедеятельности многие активные вещества — биокатализаторы, антибиотики, токсины, ферменты — утрачивают свойственные им функции, инактивируются. Токсины становятся безвредными, антибиотики перестают подавлять соответствующих микробов, ферменты не вызывают процесса разложения органических веществ и т. д. Вообще можно сказать, что для каждого метаболита создаются в живой природе антиметаболиты. Метаболит пенициллин становится небактерицидным для стафилококков и некоторых других бактерий, которые образуют антиметаболит — пеницилиназу. Сульфамидные соединения инактивируются бактериями, которые образуют параамино-бензойную кислоту или факторы Н, P и др. Муцин подавляет антибактериальное действие тиротрицина; танниновая кислота нейтрализует актиномицин. В нашей коллекции бактерий имелись штаммы, которые полностью инактивировали антибиотические вещества, образуемые спороносными бактериями Вас. subtilis, Вас. mesentericus, Вас. cereus. Мы имели также культуры бактерий, которые снимали токсический эффект, вызываемый метаболитами Ps. руосуапеа. Токсин гриба Botrytis cinerea нейтрализовался метаболитами некоторых актиномицетов.
Раствор мицетина полностью подавляет развитие стафилококка Staph, aureus в разведении 1 : 10.000, а в присутствии клеток или фильтрата культуры палочки протея — Вас. proteus — антибактериальный эффект либо совсем не проявляется, либо становится очень слабым. Такое же инактивирующее действие в наших опытах оказывали культура кишечной палочки и некоторые штаммы из рода Pseudomonas. Инактивирующее действие микробов отмечалось нами и по отношению к другим антибиотикам.
Антагонисты, как видно из изложенного, оказывают определенное угнетающее действие на разные формы микроорганизмов. Своей деятельностью они оказывают существенное влияние на формирование микробных ценозов в почве вообще и определяют в известной степени распространение и накопление отдельных видов почвенной микрофлоры.
Антагонисты, следовательно, могут рассматриваться как один из мощных факторов плодородия почв и урожайности растений.
Естественно, что эта группа микроорганизмов привлекает внимание многих специалистов — микробиологов, фитопатологов, растениеводов и других. Возможность практического использования антагонистов является одной из важнейших причин изучения явления антагонизма.