07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Образование токсических веществ растениями
 25.06.2014

Шрейнер и Рид установили, что корни некоторых растений выделяют токсические вещества. Выращивая пшеницу повторно в одном и том же сосуде с песком или почвой, они обнаружили с каждым новым посевом падение урожая, различное в разных почвах (табл. 108).

Образование токсических веществ растениями

Внесение удобрения дает некоторое увеличение урожая, но только в первом посеве. Наибольший эффект авторы получали при внесении в почву извести и навоза. Урожай в первом посеве был таков (в % к контролю):
Образование токсических веществ растениями

При повторных посевах в почву с теми же дозами удобрений урожай понижается. Раствор из-под пшеницы оказался непригодным для того же растения: семена в нем слабо прорастали, ростки были явно угнетены. Особенно сильно подавлялось развитие корней в этом растворе у проростков льна. Если к раствору прибавлялись питательные вещества, то улучшался рост только надземных частей, корни же оставались неразвитыми.
Образование токсических веществ растениями

Токсические вещества, полученные из субстрата (из раствора или из почвы и из песка), в котором развивалась пшеница, термолабильны, инактивируются при кипячении, адсорбируются углем и мелом. Если токсический раствор пропустить через уголь или мел или подвергнуть нагреванию, то растения в нем развиваются нормально. Прибавка пирогаллола к почвенному экстракту устраняет его токсические свойства. Такое же действие оказывает и нафтиламин. По химическому составу эти вещества различны и относятся к пиколиновой кислоте, салицилальдегиду, ванилину и дигидроксистеариновой кислоте.
Опыты Шрейнера и Рида были повторены с такими же результатами Перитуриным. По его данным, корневые выделения пшеницы подавляют развитие не только проростков пшеницы, но и овса. Шмук выращивал в песке злаки по пшенице, причем в одних случаях он срезал под корень пшеницу, а в других— последняя развивалась целиком. После уборки урожая высевались снова пшеница или овес. В отдельных сосудах в песок вносились корни пшеницы. Эти опыты показали, что присутствие корней пшеницы понижает урожай овса до 76,8%, а пшеницы до 45,2%.
Мольяр испытывал влияние корневых выделений гороха и кукурузы, выросших в стерильных условиях, на проростки тех же растений. Полученные им данные совпадают с данными Шрейнера и Рида.
Гедрик отмечает угнетающее действие корневых выделений овса на рост молодых персиковых деревьев. Действие корневых выделений картофеля и томатов проявлялось в меньшей степени. Еще более слабым было действие корней горчицы и рапса. Корневые выделения бобов и клевера не угнетали роста указанных древесных пород. Аналогичные явления отмечались в садоводстве опытной станции в Вобурне (США), где оказалось, что корневые выделения травы подавляли развитие наиболее активной части корней — молодых периферических окончаний яблонь и груш.
Джонс и Морзе описали угнетающее воздействие орехового дерева (орех серый — Iuglans cinerea L.) на рост кустарника — лапчатки ползучей. Последняя не растет около этого дерева на расстоянии примерно двух диаметров кроны. Иенсен экспериментально установил, что корневые выделения клена, кизила, вишни, тюльпана и сосны подавляют рост пшеницы, причем наибольшее угнетение отмечалось в летние месяцы, в период вегетации растений, когда корневые выделения обильнее, чем осенью.
Пиккеринг отмечает вредное действие трав на рост плодовых деревьев. Он выращивал травы в корзинах с почвой, подвешенных под кроной яблонь. Просачивающаяся при поливах вода орошала почву яблонь. Корни последних отравлялись и растения погибали.
Флетчер установил большую чувствительность кунжута (Sesamum indicum L.) к корневым выделениям сорго (Andropogon sorghum Brot.). По его наблюдению, это растение не может созревать вблизи сорго. Сеуэл нашел, что корни сорго ядовиты и для пшеницы. Шулл не подтвердил результатов наблюдений Флетчера и Сеуэля. По его данным, сорго не оказывает токсического действия на растения.
Машковцев наблюдал изреживание посевов риса после 2—3-летней монокультуры. Автор считает причиной изреживания наличие токсических веществ в почве.
Альгрен и Аамодт изучали взаимодействие различных растений, выращивая их изолированно и совместно в вегетационных сосудах. При совместном выращивании тимофеевки с полевицей, мятлика с полевицей или тимофеевкой получаются более низкие урожаи, чем при изолированном выращивании. Сухой вес растений в изолированных культурах оказался следующим:
Образование токсических веществ растениями

Вакс установил наличие токсических веществ в корневых выделениях у робинии — Robinia pseudoacacia L.
Многие исследователи связывают образование токсических веществ в почве с вегетацией растений.
Установлено, что у многих растений имеются особые вещества холины или бластохолины (blastanein — прорастание и cholycin — предотвращать) , задерживающие прорастание своих собственных семян, а также семян других видов растений. Природа этих веществ различна у разных растений. Они могут выделяться корнями проростков и подавлять рост соседних растений. Выделения корней проростков семян березы подавляют рост райграса и горицвета; корневые выделения проростков пшеницы и райграса угнетают прорастание семян некоторых сорняков пупавки (Anthemis arvensis L.) и ромашки (Matricaria inodora L.); проростки фасоли подавляют прорастание семян льна, пшеницы, а проростки фиалки задерживают прорастание семян пшеницы.
Бенедикт наблюдал гибель костра безостого (Bromus inermis Leyss.) при многолетних повторных посевах его на одном и том же поле. Почва таких полей оказывалась токсичной как для самого костра безостого, так и для некоторых других растений. Внесение удобрений не устраняло токсикоза, а лишь несколько его уменьшало.
Боде описал отравляющее действие корневых выделений полыни — Artemisia absinthium L. на рост укропа, шалфея, тмина и других растений, высеянных поблизости от него. Высота стебля аниса на расстоянии 70 см от полыни равнялась 5,7 см, на расстоянии 100—17 см, а на расстоянии 130 см — 39 см. Было выделено токсическое вещество, оказавшееся глюкозидом. Этот глюкозид, названный абсинтином, образуется в листьях полыни, легко экстрагируется водой, вымывается дождями и поступает в почву под крону растения. В почве он сохраняется длительное время.
Имеются указания на то, что накопление токсинов в почвах происходит и под плодовыми деревьями.
Прэбстинг и Джильмор показали, что почва из-под старых персиковых деревьев токсична для молодых персиковых саженцев. Мартин то же самое установил и для почв, находившихся долгое время под лимонными деревьями. Растения, посаженные на участке, никогда не бывшем под цитрусовыми садами, обгоняли в росте на 9% и более растения, высаженные на почвы из-под старых садов. Томаты и другие овощные растения росли на почвах старых лимонных садов вполне удовлетворительно, не проявляя никаких признаков угнетения.
Токсичность таких «утомленных» почв, по данным Мартина, не устранялась 6-недельным промыванием водой. Только после обработки 2% серной кислотой или 2% KOH с последующим насыщением кальцием автору удавалось снять токсичность и восстановить плодородие почвы.
Угнетающее действие корневых выделений травянистых растений горчицы, табака, томатов и других отмечается многими авторами. Действие их проявляется как на росте трав, так и на росте древесных пород. Степень их угнетающего действия различна и находится в пределах от 6 до 97%, в зависимости от вида растения и внешних условий.
Гюйо решающую роль в токсикозе почв отдает корневым выделениям. Исследовав большое количество видов растений Гюйо установил у многих из них способность образовывать и выделять в почву токсины. Эти растения по интенсивности отравляющего действия распределяются на группы. Если взять Brachypodium pinnatum Р. В. в качестве контрольного, не образующего токсина растения, с показателем =100, то остальные растения будут иметь следующие показатели:
Образование токсических веществ растениями

При повторных посевах одних и тех же растений семена их прорастают все хуже и хуже, а взрослые растения дают все меньший урожай. По наблюдению Гюйо и Массено, зверобой (Hypericum perforatum L.) при одних и тех же условиях посева имел в первом году густоту стояния в 4200 растений, в следующем году — 1100, а на третий год посева — 500 растений на одной и той же делянке. Аналогичные данные приводят Куртис и Котхэм в опытах с разными видами подсолнечника. Хуртис испытывал влияние корневых выделений кукурузы, гороха, пшеницы, овса, ржи и люцерны на прорастание семян горчицы. Выделения корней ячменя вызывали сильную задержку в прорастании семян. Корневые выделения других растений не оказывали подобного действия. По Шиллингу цветная капуста растет лучше, если поблизости от нее находится сельдерей. Питтре отмечает сильное отравление почв под многолетними плантациями кофейных растений. Им выделено из таких почв вещество, принадлежащее к жирным кислотам. Наиболее распространенная из них лигноцериновая (C24H48O2) — сильно угнетает развитие проростков растений.
Шведский ученый Освальд исследовал токсичность почв под некоторыми травянистыми растениями. По его данным, семена рапса — Brassica napus L. и Br. rapa L. прорастали очень слабо или совсем не прорастали в почве из-под пырея — Agropyrum repens Р. В. или овсяницы — Festuca rubra L. Автору удалось выделить из корней пырея вещество, задерживающее прорастание семян рапса. Токсичность почв, на которых произрастали пырей или овсяница, устранялась нагреванием при 80-90°.
По данным Шуфана, салат подавляет рост редиса, а редис действует токсически на развитие семян салата. Салат выделяет, по мнению автора, сапонины, а редис — горчичное масло. Токсическое вещество было экстрагировано эфиром из листьев в кристаллическом виде (0,5 мг из 1 г листьев). Оно представляет собой З-ацетил-6-метоксибенз-альдегид.
Любич испытывал взаимодействие разных древесных пород. При попарном высеве представителей различных видов в одну лунку было установлено угнетающее действие одних видов на рост других (табл. 109).
Образование токсических веществ растениями

Как видно из таблицы, каждое из подопытных растений подавляло развитие проростков представителя какого-либо другого вида.
По наблюдению Гюйо, корневые выделения ястребинки (Hieracium pilosella L.) даже в слабой концентрации ядовиты для многих растений. Вигоров установил, что пырей подавляет корневыми выделениями рост сеянцев сосны и караганы.
Родыгин отмечает от 40 до 80% поражения липы раком, когда она растет поблизости от осины. В окружении других пород (сосны, ели, пихты) процент ее поражения раком не превышает 2—3.
По данным Бордуковой, далеко не безразлично, с какой культурой по соседству растет картофель. Выращивание поблизости от него культур подсолнечника, томатов или яблони, вишни, малины, тыквы, огурцов понижает сопротивление картофеля заболеванию фитофторой. Картофель, выращенный в окружении березняка, загнивает быстрее, чем картофель, полученный с участка, граничащего с сосной.
Цветы нарцисс и ландыш несовместимы в букете, они быстро увядают; точно так же резеда ускоряет увядание цветов в вазе.
Многолетние исследования Боннера с сотрудниками показали, что гвайюла выделяет корнями токсическое вещество — циннаминовую кислоту (transcinnamic acid). Десять миллиграммов этой кислоты в 1,5 кг почвы полностью подавляют прорастание семян гвайюлы. Длительность сохранения ее в почве тем больше, чем выше концентрация. Один миллиграмм циннаминовой кислоты сохраняется в нестерильной почве 14 дней, а в стерильной — значительно более долгий срок.
В пустынях растет кустарник — Encelia parinosa Adans. (из сложноцветных). Он замечателен тем, что вокруг него на некотором расстоянии не растет трава. Исследования показали, что почва под кроной данного кустарника отравлена токсическими веществами, образуемыми его листьями. Вытяжка из последних или еще лучше сами листья, внесенные в почву, приостанавливали рост других растений — помидоров, перца, ржи. Токсины эти не действуют на рост энцелии, ячменя, овса и подсолнечника.
Известно, что большое число растений образуют различные соединения, обладающие токсическими свойствами как по отношению к бактериям, так и к растениям. Чрезвычайно широко распространены в растениях такие вещества, как глюкозиды, сапонины и кумарин. В стогах сена найдены ингибиторы из сапонинов, подавляющие прорастание семян и развитие водорослей. Эти вещества попадают в почву вместе с растительными остатками. При разложении последних они освобождаются и могут находиться некоторое время в активном состоянии, оказывая соответствующее влияние на микрофлору и высшие растения. Отмершие корни костра по исследованиям Бенедикта освобождают при разложении токсические вещества, которые подавляют прорастание семян костра. Упомянутые выше полынь, энцелия освобождают свои токсины при разложении надземных частей.
Голомедова исследовала влияние водных вытяжек многих трав и кустарниковых на рост растений Жимолость татарская, клен, ясень, крушина, аморфа задерживают рост типчака, а некоторые из них подавляют и рост житняка. Вытяжки из корневищ пырея и зеленых частей полыни австрийской отрицательно действуют на проростки дубков.
Фельдмайер и Гуттенберг получали спиртовые и эфирные экстракты из семян и проростков фасоли, которые подавляли рост колеоптилей овса.
Бублич испытывал влияние экстрактов веток сосны, разлагающихся в почве, на прорастание семян кресс-салата (Lepidium satr vum L.) и развитие некоторых бактерий в компосте. Экстракты заметно угнетали прорастание семян и рост бактерий, причем в кислом субстрате (рН = 5,6) сильнее, чем в нейтральном.
Линдаль, Кук и др. получили токсическое вещество типа сапонинов из сена люцерны. По Мишустину эти вещества выделяются корнями люцерны при вегетации.
Токсические вещества почвы в виде продуктов распада растительных остатков обнаруживали Коллисон и Кон и Мак Калла. Они установили среди этих веществ наличие ванилина, кумарина, дегидростеариновон кислоты, салициловой кислоты и других соединений. Малые дозы этих соединений заметно угнетали рост растений.
Токсические вещества находятся у растений многих видов семейства зонтичных — болиголова, веха ядовитого, омежника, поручейника, купыря и др. В их тканях обнаруживаются фталиды, различные смолы, эфиры, кислоты и другие соединения. У крестоцветных — Cruciferae находят горчичные масла.
Различные летучие соединения имеются у многих пахучих растений, причем у одних видов они образуются в семенах и плодах, у других — в листьях и стеблях, у третьих в корнях. Эфирные масла ряда растений цитрусовых, гвоздики, мяты, богородской травы, тимьяна, чебреца, эвкалиптов и др., затем смолы хвойных, тополя и другие подавляют в разной степени прорастание семян тех или других растений.
Лебедев нашел, что полынь угнетает рост льна, гороха, фасоли, шалфея и гвоздики. Корни осины выделяют летучие вещества, которые оказывают угнетающее действие на развитие дуба.
Стимуляцию прорастания пыльцы летучими веществами, образуемыми растениями, отмечает Голубинский.
Соловьев нашел, что летучие вещества одних растений (Agropyrum pectlniforme R. et Sch.) стимулируют прорастание пыльцы люцерны, других (Bromus inermis Leyss, Phleum pratense L.) — задерживают, а третьих — не оказывают никакого действия.
Широко известны летучие вещества, выделяемые луком, чесноком, хреном и др.
В практике сельского хозяйства издавна применяются различные растения, образующие летучие вещества в качестве средств предохранения от порчи продуктов питания. Например, крестьяне помещают в закрома с зерном луковицы чеснока для устранения долгоносика, а в борьбе с озимой совкой используют ветки черемухи.
Летучие соединения, выделяемые растениями, оказывают определенное влияние на фитопатогенную микрофлору и могут играть защитную роль. Фальпаль наблюдал защитное действие конопли. Выделяемые ею летучие вещества подавляли развитие некоторых болезнетворных микроорганизмов, благодаря чему растения, растущие вблизи конопли, подвергались заболеваниям в меньшей степени. Шиллинг приводит данные о защитном действии сельдерея. Капуста менее поражается микроорганизмами, когда растет вблизи от этого растения.
Пирожков отмечает губительное действие летучих соединений томатов на некоторых насекомых, вредителей крыжовника, на пилильщика и огневку. По его наблюдению, крыжовник, растущий в окружении томатов, не страдает от указанных насекомых.
Некоторые органические кислоты растительного происхождения также являются токсичными для проростков ряда растений. Они часто обнаруживаются в плодах. Яблочная и лимонная — в яблоках; кофеиновая (3,4-дигидроксинаминовая кислота) и ферулевая (З-метокси-4-гидроксинаминовая) — у помидоров, трансцинаминовая кислота — у гвайюлы и т. д.
Широко распространена в растительном мире такая большая группа соединений, как алкалоиды. Некоторые из них оказывают угнетающее действие на растения. Наиболее известны кокаин, физостигмин, аконит, кофеин, хинин.
Следует отметить, что природа токсических веществ, выделяемых растениями, в большинстве случаев остается неизвестной. Грюммер относит их в группу особых специфических веществ — колинов.
В последние годы широко внедряются в практику сельского хозяйства искусственно получаемые соединения, которые оказывают определенное тормозящее действие на растения. Получены вещества «усыпляющие» клубни картофеля. К таковым относится ряд соединений — метиловый эфир α-нафтилуксусной кислоты, α-нафтилдиметиловый эфир, изопропилфенилкарбамат и некоторые другие эфиры фенилкарбаминовой кислоты. Незначительные дозы этих веществ (0,1% водного раствора) предохраняют клубни от прорастания в хранилищах. Препарат M-1 (метиловый эфир α-нафтилуксусной кислоты) предлагается использовать в практике хранения картофеля. Доза в 1,5—3 кг этого препарата на тонну картофеля предохраняет клубни от прорастания, увеличивает их выход на 10—14%, уменьшает весовые потери в 2,5—5 раз, сохраняет крахмал и витамин С, уменьшает накопление в клубнях глюкозида соланина.
Птероилглютаминовая кислота (4-амино-9-метилптероилглютаминовая кислота), индолил-3-уксусная кислота подавляет рост корней и слабее угнетают развитие надземных частей растений.
Гидразид малеиновой кислоты вызывает длительное торможение роста растений. В концентрации 0,01 % это соединение задерживает рост малины на 24—38 дней, а созревание ягод — на 16—23 дня. Гидразид малеиновой кислоты рекомендуется применять для обработки газонов, т. е. он сильно задерживает рост травы.
Торможение роста растений химическими препаратами имеет широкое применение в сельскохозяйственной практике. В ряде случаев необходимо задержать у растений развитие почек и особенно начало цветения у плодовых деревьев (яблонь, груш, персиков, абрикосов и др.). Эти же вещества с положительным результатом могут быть использованы и в декоративном растениеводстве, когда требуется, например, задержать рост растения и т. д.
Следует отметить, что многие вещества из группы ауксинов могут действовать то как ингибиторы или гербициды, то как стимуляторы. Например, наиболее хорошо изученное соединение — 2,4-дихлорфеноксиуксусная кислота (2,4-Д) то стимулирует, го угнетает прорастание семян и рост корней в зависимости от концентрации. Парааминобензойная кислота оказывает стимулирующее действие в концентрации 0,001 % и сильно подавляет прорастание семян и рост растений в концентрации 0,05 %. Никотиновая кислота в концентрации 0,01% также является сильным ядом для растений.
Токсические вещества различны по своей стойкости. Одни из них довольно стабильны, не разрушаются длительное время в почвах и могут концентрироваться в большей или меньшей степени. Другие — легко и быстро разрушаются и исчезают из почвы. В таких случаях достаточно одной только вспашки, чтобы устранить токсикоз почвы. Растительный покров, удобрения и прочие мероприятия также сильно изменяют активность токсических веществ в почве.
Некоторые вещества легко вымываются дождями и выносятся из почвы, а некоторые находятся в адсорбированном состоянии и не вымываются водой.
Исследования показывают на прямую зависимость длительности сохранения и концентрирования токсинов в почве от количественного и качественного состава микрофлоры.
В стерильных почвах активные вещества сохраняются значительно более длительные сроки, чем в почвах нестерильных. Если стерильную почву заразить крупинкой нестерильной почвы, то в ней будут также быстро инактивироваться токсины, как и в нестерильной почве.
Штапп и Шпихер, Иенсен и Петерсен описали бактерии, которые интенсивно разрушали гербициды. Их деятельность способствует освобождению почв от токсинов.
Как видно из изложенного, в естественных условиях накопление токсических веществ будет происходить по-разному, в зависимости от типа почв, природы вещества и от внешних условий. Одни вещества накапливаются в заметных количествах, другие остаются в незначительных дозах или вовсе не накапливаются. От концентрации этих веществ зависит степень токсикоза и утомления почв.
В естественных условиях, в почвах и других субстратах, где непрерывно поступают токсические соединения, происходит в большей или меньшей степени аккумуляция последних. При определенных концентрациях токсинов в почве могут наступить явления отравления растений.
Вопрос о том, могут ли токсины поступать внутрь растения, решается положительно.
Экспериментально показано, что ряд токсических веществ проникает в растения через корни и распространяется по тканям. Самый факт отравляющего действия ингибиторов в приведенных выше опытах показывает, что эти вещества проникают внутрь растения. Имеются и прямые опыты с химически очищенными препаратами, полученными от бактерий, грибов и актиномицетов. Грамицидин — препарат, полученный от спороносной бактерии Вас. brevis, обладает резко выраженными токсическими свойствами; он отравляет ткани не только животных, но и растений. Ничтожные дозы в питательном растворе вызывают быстрое побурение корней, увядание надземных частей и гибель всего растения.
Сильно токсическими свойствами обладает пиоцианин — вещество, образуемое синегнойной палочкой — Ps. руосуаnеа. Растения — пшеница и клевер погибали от него в течение нескольких часов. Токсичны для растений вещества, полученные от многих актиномицетов: мицетин, лавендулин, актиномицетин, лонгиспорин и другие. Из грибных метаболитов гербицидными свойствами обладают нотатин, глиотоксин и др.
Токсины, как и антибиотики, могут поступать внутрь растений через листья. Если нанести на растение капельку раствора токсического препарата, то через некоторое время можно наблюдать признаки отравления не только тех тканей, которые соприкасались с раствором, но и отдаленных. Иногда вся ветка начинает увядать и засыхать. Такое явление отравления веток и листьев мы наблюдали у березы в лесу при воздействии токсина, образуемого грибом Bolrytis cinerea.