07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Специфика прикорневой микрофлоры
 25.06.2014

Выше указывалось, что химический состав корневых выделений так же, как и отмирающих корневых волосков и клеток эпидермиса корней, различен у разных растений. Следовательно, вся продукция корней будет привлекать различную по своему составу микрофлору почвы. Растения, выделяющие преимущественно углеродистые соединения, привлекают к корням микрофлору, отличную от той, какую привлекают растения, выделяющие в основном азотистые вещества. При наличии в корневых выделениях сахаров будут развиваться одни виды бактерий и грибов, а в присутствии органических кислот — другие. В ризосфере растений преобладающее развитие будут иметь те формы микроорганизмов, которые быстрее и полнее усваивают находящиеся здесь питательные вещества.
Качественный состав корневых выделений и отмирающих корневых остатков определяет особенности количественного и видового состава прикорневой микрофлоры в почве.
На способность растений, воздействовать на микрофлору почв впервые обратил внимание писатель С.Т. Аксаков.
В 1896 году он писал: Гриб — дитя лесов... Всем известно, что если посеять или насадить, одним словом, развести и вырастить лес в чистом поле, то непременно начнут родиться в нем грибы, свойственные породам разведенного леса. Ho не в одной тени (как думали многие), бросаемой древесными ветвями, заключается таинственная сила деревьев выращивать около себя грибы: тень служит первым к тому орудием, это правда, она защищает землю от палящих лучей солнца, производит влажность почвы и даже сырость, которая необходима и для леса и для грибов; но главная причина их зарождения происходит, как мне кажется, от древесных корней, которые также в свою очередь, увлажняя соседнюю землю, сообщают ей древесные соки и в тех-то, по моему мнению, заключается тайна гриборащения.
Позже на эту же тему были опубликованы данные в научной литературе. Подробные указания о взаимосвязи съедобных грибов с высшими растениями в лесных фитоценозах Латвии даны в диссертации Мазелайтиса, о распределении шляпочных грибов в лесах Подмосковья в книге Ширямова — «Поиски и сбор грибов в подмосковных лесах».
Анализ полученных наблюдений и исследований показывает, что распределение съедобных грибов тесно связано с фитоценозом. Зная типы ассоциации лесов района, видовой состав растений в сообществе, можно заранее установить, какие виды грибов среди них могут развиваться и каково будет распределение интересующего нас гриба. Например, белый гриб встречается в бору-вересчатнике, в бору-брусничнике, в ельнике-кисличнике и дубняке-черничнике. Березовик обыкновенный — в сосновых лесах с березой и вереском; маслята встречаются в сосновом молодом лесу с определенной травянистой растительностью и т. д.
Избирательное действие растений было нами показано в эксперименте. Разные растения выращивались в стерильных условиях, в песке или на вате, смоченной питательным раствором Кнопа. В субстрат вносились бактерии, по отдельности в каждый сосуд или в виде смеси. Результаты приведены в табл. 76.

Специфика прикорневой микрофлоры

Как видно из приведенных данных, под одним и тем же растением одни виды бактерий хорошо развиваются, другие — слабо или умеренно. Азотобактер, например, не развивался или развивался слабо в сосудах с пшеницей, кукурузой и льном, умеренно — под хлопчатником и обильно под клевером, люцерной, горохом.
Реакция двух штаммов — № 1 и 2 одного и того же вида неспороносных бактерий Ps. fluorescens на корневые выделения растений различна. Штамм № 1 предпочтительней развивается в ризосфере пшеницы, кукурузы и особенно хлопчатника, а штамм № 2 значительно лучше — в присутствии корневых выделений клевера и люцерны. Клубеньковые бактерии положительно реагировали на воздействие корней хлопчатника, клевера, люцерны и гороха, слабее — на воздействие корневой системы сахарной свеклы.
Мы выращивали также ряд других спороносных и неспороносных бактерий, микобактерии и дрожжи. Спороносные бактерии Bас. mesentericus, Вас. subtilis, Вас. megatherium, как правило, не развивались в среде с корневыми выделениями подопытных растений, но и не погибали в них. Микобактерии Mycob. album развивались умеренно в ризосфере кукурузы и пшеницы и несколько лучше росли под клевером и горохом. Под кукурузой, пшеницей и бобовыми пивные дрожжи совсем не развивались, а дикие дрожжи из рода Torula, наоборот, прекрасно росли и размножались.
Аналогичные данные были получены Мецом в опытах со стерильными культурами. Автор наблюдал под одними растениями обильное развитие некоторых видов неспороносных бактерий, под другими — прекращение их роста. Развитие азотобактера, по его данным, сильно подавляется в ризосфере чистотела, лютиков (Ranunculus acer L., Ran. repens L.), пеона (Paeonia officinalis L.), дымянки (Fumaria officinalis L.) и слабее угнетается в ризосфере Viola tricolor Wittr., Allium schoenoprasum L., Rumex patientia L., Epillobium montanum L.
Такие растения, как Crepis virens K., Hieracium pilosella L., Armoracia rusticana Gaertn. и др., сильно угнетающие развитие спороносных бактерий, на рост азотобактера не оказывают вредного влияния. Напротив, многие из них стимулируют рост данного микроба.
Подобное же влияние на развитие азотобактера тех или иных видов растений сохраняется и в условиях естественного обитания (табл. 77).
Влияние травянистых растений на развитие и накопление азотобактера в почве особенно хорошо выражено в монокультурах. Чем длительней культивируется растение, тем больше накапливается бактерий и грибов в почве. Такой многолетний отбор микробов мы наблюдали в почвах Средней Азии, в севообороте люцерна — хлопчатник. Обычно после 3-летней люцерны, выращиваемой в чистом виде или в травосмеси, культивируется в течение нескольких (6—9) лет хлопчатник. В таком севообороте микрофлора заметно меняется в отношении как азотобактера, так и других видов (рис. 78). Под люцерной количество азотобактера увеличивается, а под хлопчатником уменьшается. Однако полного исчезновения азотобактера под хлопчатником не наступает.
Специфика прикорневой микрофлоры

Такая же закономерность смены форм микробов отмечается в монокультурах других растений, например, под люцерной и пшеницей на каштановых почвах Заволжья или под клевером, льном, овсом на подзолах Московской области (рис. 79).
В севооборотах обычного хозяйства, на производственных полях наблюдается то же самое, но в менее выраженных цифровых показателях.
Шелоумова и Венцл наблюдали развитие азотобактера под культурой табака и винограда, Машковцев и Аппель с сотрудниками — под рисом.
Специфика прикорневой микрофлоры

Мы проследили развитие азотобактера в лесных насаждениях на полях Киргизии, Молдавии, Украины и Московской области. Обследовались питомники 7—10-летней посадки на участках, находившихся ранее под люцерной или другой растительностью и имевших значительное количество азотобактера. Количественное развитие азотобактера учитывалось на полосах, засеянных отдельными породами — кленом, ясенем, тополем, акацией, елью, сосной, дубом и др. (табл. 78).
Специфика прикорневой микрофлоры

Как видно из приведенных данныx, облесение, как правило, устраняет азотобактера из почвы. Лишь под немногими породами он сохраняется в небольшом количестве. Под некоторыми отдельными растениями — акацией, ясенем — азотобактер развивается хотя и удовлетворительно, но далеко не в тех количествах, какие выявляются в распаханных почвах.
Искусственно насажденные в подзоле береза, осина, дуб и особенно ель и сосна быстро устраняют азотобактера из почвы. Погибает азотобактер и в южных черноземных почвах, если последние зарастают лесными породами — дубом, сосной, грабом и др. Древесные породы плодовых насаждений яблони, груши, сливы, вишни и другие не угнетают роста азотобактера, а многие из них даже способствуют его накоплению в почве. Обследованные нами почвы садов Молдавии (черноземы), средней полосы России (подзолистые), Крыма и других районов России содержат большие количества азотобактера, чем полевые, хорошо окультуренные почвы (табл. 79).
Специфика прикорневой микрофлоры

Как видно из изложенного, одни виды растений способствуют развитию азотобактера в почве, другие — угнетают его рост, а в присутствии третьих не наблюдается ни того ни другого.
Такое подразделение растений на группы весьма относительно и применимо, по-видимому, только в условиях стерильных культур, когда микробы подвергаются одностороннему воздействию корневых выделений при исключении других внешних факторов.
В условиях естественного произрастания, в поле, влияние корневых выделений нивелируется в значительной степени многими факторами и прежде всего микроорганизмами. Поэтому суммарный эффект в таких условиях будет выражен слабее, а иногда и совсем не будет проявляться. Сопоставление эффективности растений должно производиться при одних и тех же почвенно-климатических условиях.
Одно и то же растение в разных почвах и в разных климатических и географических зонах может действовать на азотобактер различно. Пшеница, как отмечалось выше, действует отрицательно на его рост в условиях стерильного роста, а также в открытом грунте, в Заволжье на каштановых почвах или в Средней полосе на подзолах, но не подавляет роста азотобактера в условиях Киргизии на сероземах, на черноземах Самарской обл. и в других местах. Даже в одном и том же районе, в одной и той же почве влияние пшеницы может быть различным в зависимости от окультуренности почвы. Почвы подзолистой зоны, хорошо окультуренные, нередко содержат достаточное количество азотобактера под пшеницей и другими растениями. Большое значение для развития азотобактера имеет агротехническая обработка почвы.
Следует также иметь в виду, что одно и тоже растение в разные периоды своего развития выделяет неоднородные по химическому составу вещества.
Корневые выделения растений в молодом возрасте иные, чем в период созревания, а, следовательно, и микрофлора в эти периоды роста растений будет различной.
Только таким множеством факторов, влияющих на развитие азотобактера можно объяснить разноречивость показателей распространения этого микроорганизма, получаемых различными исследователями.
Приведенные соображения касаются не только азотобактера, но и всех остальных видов микробов ризосферы растений.
Селекционирующее влияние растений хорошо проявляется на клубеньковых бактериях. Кореняко испытывала три вида бактерий — Rh. trifolii, Rh. meliloti и Rh. leguminosarum, внося их в сосуды с песком под клевер, люцерну, горох, пшеницу, кукурузу и хлопчатник. Клубеньковые бактерии люцерны одинаково хорошо развивались как под люцерной, так и под хлопчатником; Rh. trifolii в изобилии развивался под клевером, люцерной, горохом, пшеницей, слабо — под льном и почти не развивался под кукурузой. Клубеньковые бактерии гороха в большом количестве обнаруживались под горохом, клевером и пшеницей.
Эти данные были подтверждены опытами, проведенными в открытом грунте (подзол). Клубеньковые бактерии клевера вносились под клевер, люцерну, горох, пшеницу и кукурузу. Учет развития бактерий в ризосфере производился на протяжении всего вегетационного периода. Результаты представлены в табл. 80.
Специфика прикорневой микрофлоры

Усиленное развитие клубеньковых бактерий под бобовыми растениями отмечают и другие исследователи.
Рудин отмечает активирующее действие сока кукурузы и особенно гороха на клубеньковые бактерии. По его наблюдению, сок инокулированного гороха, имеющего на корнях клубеньки, более активен, чем сок неинокулированного гороха. Сок корней кукурузы повышает вирулентность у клубеньковых бактерий гороха.
По нашим наблюдениям, клубеньковые бактерии люцерны хорошо развиваются под тимофеевкой, хлопчатником и райграсом. Количество их в серозёмах Средней Азии достигает сотен тысяч в 1 г почвы, т. е. оказывается почти таким же, как и под люцерной. В каштановых почвах Заволжья эти же бактерии в ризосфере тимофеевки развивались в количестве десятков тысяч в 1 г почвы, а под ежой, овсом и просом число их было значительно меньшим.
Количество клубеньковых бактерий в почве после бобовых растений падает, если последующая культура севооборота не благоприятствует их развитию, причем это снижение количества бактерий в почве протекает с различной скоростью в зависимости от почвы и вида растения. Под культурой льна или пшеницы число клубеньковых бактерий клевера в подзолистых почвах Московской области уменьшается сравнительно быстро.
Интересны экспериментальные данные Чайлахяна и Меграбян о специфическом воздействии корней бобовых растений на клубеньковые бактерии. Авторы установили, что растертые корни или корневой сок бобовых растений не действуют отрицательно на рост клубеньковых бактерий собственного вида, но подавляют рост бактерий других, чуждых видов (табл. 81). Максимальное проявление такого избирательного действия корней бобовых отмечается в фазе бутонизации и цветения, затем оно становится менее заметным.
Специфика прикорневой микрофлоры

В своих исследованиях мы не могли установить такую специфику избирательного антибактериального действия ни корней, ни надземных частей бобовых растений.
Торн и Броун испытывали бактерицидность сока у большого числа растений, бобовых и небобовых. По их данным, экстракты листьев многих растений подавляют рост клубеньковых бактерий. К таким растениям относятся клевер, капуста, морковь, турнепс и др. Какой-либо специфики угнетающего действия сока авторы не наблюдали. Сок люцерны подавлял одинаково сильно как бактерии собственного вида, так и, бактерии клевера, фасоли и других растений. Сок корней был менее бактерициден, чем сок надземных частей, а у многих растений экстракт корней вообще оказывался не токсичным для бактерий.
Из числа других микробов, развивающихся в прикорневой зоне вегетирующих растений, нами были изучены миколитические бактерии. Эти бактерии характерны способностью растворять мицелий грибов. По классификации они различны и представляют собой сборную группу бактерий. У них отмечается более или менее выраженная специфичность. Каждый вид этой группы бактерий растворяет определенные формы грибов — сапрофитов и фитопатогенных.
По наблюдениям Кореняко, Разнициной и Кузиной миколитические бактерии обильно развиваются и накапливаются под определенными растениями. В условиях Средней Азии, в сероземах под люцерной, их насчитывается от 100 тыс. до 1 млн. в 1 г. Под хлопчатником, наоборот, число их уменьшается. В старопашке (6—9 лет)
под этой культурой миколитических бактерий минимальное количество, а под трехлетней люцерной — максимальное (рис. 80).
Специфика прикорневой микрофлоры

В условиях средней полосы России в подзолистых почвах миколитические бактерии хорошо развиваются и дакапливаются под клевером и некоторыми другими бобовыми растениями. В одних случаях эти бактерий растворяют грибы из рода Fusarium, в других — из рода Helminthosporium. Под пшеницей и особенно под льном миколитические бактерии не развиваются и сравнительно быстро устраняются из почвы.
Дараселия установила накопление большого количества миколитических бактерий в ризосфере чайного куста. По мнению автора, малое распространение фитопатогенных грибов из рода Fusarium в почвах районов чайных плантаций обусловлено обильным развитием названных бактерий-антагонистов.
В ризосфере растений развиваются также бактерии денитрификаторы, причем под одними видами растений, например под бобовыми и некоторыми небобовыми, количество их значительно больше, чем под злаками и некоторыми овощными культурами. Изучая видовые особенности денитрификаторов, выделенных из ризосферы люцерны, пшеницы и проса на Ершовском стационаре (Саратовской обл.), нам удалось установить некоторые их особенности. Штаммы, выделенные из корневой зоны пшеницы, в своем большинстве были более активны, чем штаммы, развивающиеся под люцерной и просом. Процесс восстановления нитратов первые заканчивали на третьи — пятые сутки, тогда как вторые при тех же условиях — на пятые — десятые сутки. В первом случае процесс сопровождался бурным выделением газа (азота), во втором — образования газа не наблюдалось или оно было очень невелико.
Такая особенность развития денитрификаторов, по-видимому, не является всеобщей и была отмечена только для почвенно-климатических условий указанного района. В сероземах Средней Азии и в подзолистых почвах Московской области подобной специфики мы не обнаружили. Некоторые отличия свойств денитрификаторов, развивающихся в ризосфере люцерны и пшеницы, наблюдались в черноземных почвах Молдавии.
Среди других видов неспороносных бактерий, развивающихся в ризосфере растений, надо полагать также имеются специфические формы, более приспособленные к условиям жизни под определенными видами растений. К сожалению, наши методы не дают возможности выявлять специализированные формы под теми или другими растениями. Некоторые исследователи отмечают различную концентрацию физиологических групп бактерий под отдельными культурами растений.
По наблюдениям Старки в ризосферной почве одних растений процесс образования нитратов из сернокислого аммония протекал более интенсивно, чем в ризосфере других.
По нашим наблюдениям, корневая система гороха активизирует процесс разложения клетчатки. В своих опытах мы применяли специальные вегетационные садки, наполненные дерново-подзолистой почвой. Одна стенка садка (стеклянная) выстилалась фильтровальной бумагой. Растения выращивались при наклонном состоянии садка, и корни их в таком положении разрастали по поверхности бумаги. Через стекло можно было наблюдать последовательные стадии процесса ее разрушения. Объектом служили пшеница, кукуруза, горох, вика и фасоль. Опытами было выявлено, что корни злаков не оказывают заметного влияния на процесс разрушения клетчатки. Из бобовых растений — фасоль также оказалась индифферентной, вика слабо стимулировала, а корни гороха резко ускоряли процесс разложения бумаги (рис. 81).
Специфика прикорневой микрофлоры

Локхед с сотрудниками в своих публикациях показал, что состав микрофлоры ризосферы разных растений различен по потреблению витаминов. В корневой зоне одних видов растений преобладают бактерии, нуждающиеся в витамине B1 или B2, в ризосфере других — бактерии, потребляющие биотин, витамин B12 или цистеин, метионин и др.
В литературе имеются указания на то, что в прикорневой зоне растений по-разному развиваются и водоросли. По данным Штины, рожь, тимофеевка и картофель способствуют накоплению в ризосфере преимущественно диатомовых водорослей; клевер, люпин — развитию зеленых, а многолетние травы и частично картофель — сине-зеленых водорослей (табл. 82).
Специфика прикорневой микрофлоры

Имеются многочисленные указания на то, что при неблагоприятных условиях роста растений в их ризосфере развиваются и накапливаются в более или менее значительных количествах фитопатогенные организмы.
Тимонин показал, что под культурой льна часто развиваются в заметном количестве грибы — Fusarium lini, Alternaria, Cephalosporium и некоторые другие, вызывающие заболевания растений. Санфорд и Бродфут наблюдали развитие фитопатогенных грибов Helminthosporium sativum и Fusarium culmorum в почве под монокультурой пшеницы и овса. Гриб Ophiobolus graminis в условиях определенных мест Канады подавляется овсом и клевером, а по данным Винтера развивается в ризосфере пшеницы интенсивней, чем в почве вне зоны корней. Мартин установил скопления грибов Fusarium solani, Pyrenochaeta sp. и других видов в почве под цитрусовыми насаждениями. Автор считает, что слабый рост сеянцев и саженцев цитрусовых растений в почве цитрусовых садов обусловлен вредным действием микрофлоры. Хлопчатник способствует накоплению в почве фитопатогенных грибов Verticillium dahliae и Fusarium vasinfectum, вызывающих у него увядание. В то же время под люцерной развитие этих грибов подавляется. Накопление фитопатогенных грибов в почве под влиянием растительного покрова отмечают и другие исследователи.
При определенных условиях растения могут накапливать в почве микробов-антагонистов, подавляющих развитие таких полезных видов микроорганизмов, как азотобактер, клубеньковые бактерии, микоризные грибы, продуценты различных биотических веществ — витаминов, ауксинов, аминокислот и другие представители микробов.
Растения также могут способствовать развитию и накоплению в почве микробов — антагонистов к фитопатогенным бактериям, грибам, актиномицетам и даже вирусам.
Хильденбранд и Уест отмечали снижение заболеваемости гнилью корней клубники, если ее высевали после сои, и увеличение заболевания корней при высеве растений после клевера. По данным Купера и Чилтона, в зоне корней и на корнях сахарного тростника обильно развиваются актиномицеты-антагонисты к грибу Pythium arrhenomonas — возбудителю корневой гнили того же растения. Число их в ризосфере достигает 77 000 и более, а вне ризосферы, вдали от корней, не превышает 2000 в 1 г почвы.
Аналогичные данные приводят в своих сводках Санфорд, Вейндлинг, Фэллингс и др.
Растения оказывают оздоровляющее действие на почву не только в отношении фитопатогенных, но и патогенных для человека и животных микробов.
Богопольский исследовал влияние корневой системы различных растений на выживаемость бактерий кишечной группы в почвах городских насаждений, в парках и скверах Киева. По его наблюдению, некоторые травы, применяемые как газон, значительно ускоряют гибель указанных бактерий. Например, под посевом донника через 6 декад в почве было найдено 25 зародышей из 1,5 млн. внесенных, под клевером — 45, а под овсом 110 зародышей из того же числа внесенных в почву. Под ежой сборной кишечная палочка почти полностью исчезла (10 зародышей на 1 г), а в контрольной почве без растений было обнаружено 180 бактерий на 1 г.
По нашим наблюдениям, кишечная палочка и гноеродный стафилококк погибают в почве под одними растениями быстрее, чем под другими (табл. 83).
На десятый день после внесения стафилококк не обнаруживался под травосмесью люцерны с райграсом или клевера с тимофеевкой. Под клевером он устранялся только через 20 дней, а в парующей почве — через 50 дней. Кишечная палочка быстрее погибала под клевером, чем под травосмесью и в парующей почве. Такие же результаты получил Мишустин в вегетационных опытах с ежой, райграсом, костром, клевером и овсяницей. В почву вносились две культуры — Bact. coli и Bact. coli аеrоgenes. Гибель их наступала раньше под клевером и овсяницей. Под другими растениями эти бактерии вымирали значительно позднее.
Специфика прикорневой микрофлоры

Архипов исследовал степень развития возбудителя сибирской язвы в почве под разными растениями как в условиях вегетационных опытов, так и в полевых. Испытывались пшеница, рожь, клевер, вика, люцерна, ячмень, житняк, картофель, гречиха, просо, люпин, лен, чеснок, лук и др. Опыты показали, что некоторые растения (чеснок, озимая пшеница, рожь, лук, ревень и вика) полностью устраняют из почвы возбудителя сибирской язвы. Слабым угнетающим эффектом обладают люцерна, яровая пшеница, конопля и клещевина. He оказывают никакого влияния — сераделла, морковь, редька, рапс, жеруха и др. Наконец, такие растения, как картофель, житняк, хрен, редис и турнепс стимулируют развитие и накопление в почве данного микроба. На основании результатов собственных исследований и некоторых литературных данных В. В. Архипов рекомендует для более быстрого устранения бацилл сибирской язвы из почвы применять посевы озимой пшеницы, ржи, вики, клевера, ревеня, чеснока и лука.
Избирательное действие растений на микрофлору обусловлено не только спецификой питательных веществ, выделяемых корневой системой, но и особыми антимикробными соединениями. В разделе о токсикозе почв приведен материал, который показывает, что многие растения образуют и выделяют в субстрат различные токсические вещества. Среди них имеется немало таких соединений, которые резко подавляют развитие некоторых видов микробов.
Ранее мы отмечали, что корневые выделения пшеницы, кукурузы, льна и некоторых других растений заметно подавляют развитие отдельных видов бактерий — азотобактера, спороносных бактерий и других групп в условиях стерильного опыта и непосредственно в почве, в природной обстановке. Было показано, что корневые выделения кукурузы действуют иначе, чем корневые выделения пшеницы. Под влиянием этих выделений клетки бактерий подвергаются значительной деформации, дегенерации, инволюции и последующему вымиранию. Иногда такое перерождение культуры сопровождается образованием новых форм и вариантов.
Наличие антимикробных веществ в корневых выделениях растений отмечают Сидоренко, Мешков и др. Многолетние исследования почв Уерхемского лесничества (Англия), проведенные Райнером и Нельсоном-Джонсом, показывают, что тормозящим фактором в разведении лесов на данных почвах является не отсутствие или недостаток питательных элементов, а наличие особых органических веществ. Эти вещества по их данным подавляют не только молодые насаждения лесных пород, но и многие виды микроорганизмов. Райнер показала, что при внесении в такие отравленные почвы органических удобрений, навоза или компостов токсикоз уменьшается, но не исчезает. Снижение токсикоза, по ее наблюдению, происходит благодаря активизации микрофлоры в присутствии свежего органического вещества.
Значительные исследования по изучению антимикробных свойств токсинов, выделяемых растениями, были проведены Мецом. Изучались корневые выделения и корневой сок у 100 видов растений. Оказалось, что 10 видов из 100 (Armoracia rusticana Gaertn., Chelidonium majus L., Crepis virens K., Hieracium pilosella L., Hypericum perforatum L., Lampsana communis L., Ranunculus acer. L., Viola silvatica Schm., V. tricolor Wittr., Pulmonaria officinalis L.) подавляли рост спороносных палочек или микрококков в сильной степени, 15 видов — Brassica campestris L., В. napus L., Campanula rapunculoides L., Capsella bursa pastoris Mad., Fumaria officinalis L., Ranunculus repens L., Paeonia officinalis L., Sinapis alba L., Galium verum L., Allium schoenoprasum L. и др. подавляли их рост умеренно; 31 вид — Achillea millefolium L., Aethusa cynapium L., Avena sativa L., Chrysanthemum lencanthemum L., Cichorium intybus L., Datura stramonium L., Hordeum sativum Gessen и др. подавлял развитие этих бактерий в слабой степени. Остальные виды растений не проявляли угнетающего действия.
Стивен нашел, что в почве под растениями Tragopogon plumosus L. и Pentanisia variabilis Harw. заметно подавляются процессы нитрификации, развитие Вас. subtilis, Bact. coli и др. Полученные в очищенном виде вещества из корневых выделений этих растений, вызывали тот же эффект.
Действие корневых токсинов, по данным Меца, не специфично. Корни подавляют развитие бактерий независимо от того, выделены ли они из ризосферы данного растения или другого вида. Например, корни чистотела (Chelidonium majus L.) одинаково сильно подавляют рост бактерий, выделенных из зоны корней чистотела и из корневой зоны одуванчика, сныти, фиалки, ястребинки и др., а также бактерий парующей почвы. Однако автор отмечает, что прикорневая микрофлора менее чувствительна к действию корней, чем внекорневая. Развитие бактерий и микобактерий, выделенных из парующей почвы или из почвы вне зоны корней, в большинстве своем подавляется корнями многих растений, тогда как большая часть бактерий ризосферы не угнетается вовсе.
По нашим наблюдениям, корни люцерны и гороха в условиях роста на стерильном питательном растворе выделяют вещества, задерживающие рост азотобактера — Az. chroococcum и Pseudomonas fluorescens, некоторых видов клубеньковых бактерий и др. Рост бактерий нами определялся в растворе из-под двухмесячных растений (табл. 84).
Специфика прикорневой микрофлоры

Раствор из-под растений тем сильней действует на бактерии, чем более длительно развивались в нем растения. После трехмесячного роста гороха в растворе совсем не развивался азотобактер шт. № 54 и шт. А, а также клубеньковые бактерии клевера и донника.
Антибактериальные вещества выделяют и изолированные корни, если их выращивать на искусственных питательных средах. Мы культивировали корни гороха, люцерны, люпина и некоторых других растений в питательном растворе Боннера в течение 1—3 месяцев и определяли в нем через определенные промежутки времени наличие антибактериальных веществ. Бактерии вносились в раствор и путем высева устанавливались выживаемость и степень их развития. В раствор высевались культуры азотобактера — шт. № 54 и шт. А, галофильный и огородный штаммы, затем клубеньковые бактерии гороха, вики, люцерны и др.
Результаты опытов показали, что выделения изолированно растущих корней действуют на те же виды бактерий, что и выделения не изолированных корней. Только степень их подавления была выражена слабее. Антибактериальный спектр корневых выделений был одинаков в том и в другом случае. Это говорит о том, что изолированные и не изолированные корни выделяют одни и те же антимикробные вещества.
Таким образом, данным опытом было обнаружено, что некоторые антимикробные вещества, выделяющиеся в субстрат, синтезируются непосредственно в корневой системе вегетирующих растений.