01.09.2017
31.08.2017
08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
Микрофлора ризосферы
 25.06.2014

Повышенное скопление микробов в прикорневой почве впервые отметил Гильтнер в 1904 году. Он и предложил термин «ризосфера». При обследовании корневой системы у разных растений, Гильтнер пришел к заключению, что скопление микробов здесь не случайно и что оно обусловлено биологической активностью самих корней.
Следует отметить, что некоторые исследователи раньше Гильтнера отмечали скопление отдельных видов бактерий в прикорневой зоне, но рассматривали это явление с узко специальной точки зрения.
Эпштейн наблюдал развитие на корнях свеклы особой бактерии, отличающейся от бактерий почвы. Велих, Грюбер и Маассен находили в ризосфере сахарной свеклы большое количество клеток Clostridium gelatinosum.
После Гильтнера явление скопления микроорганизмов вокруг корней отмечал Лайон. Он подчеркивал, что корневые системы растений сильно изменяют естественные микробные сообщества почвы; соотношения видов в ризосферной микрофлоре, по его наблюдению, отличаются от соотношений в микробных ценозах неризосферной почвы. Гофман, Маассен и Бен, Стоклаза, Рихтер и Вернер обнаружили усиленное развитие и повышенное скопление в ризосфере грибных организмов.
Более углубленное и систематическое изучение прикорневой микрофлоры началось в тридцатых годах текущего столетия.
Подробные и обстоятельные исследования Старки показали, что корни растений оказывают существенное влияние на накопление микроорганизмов в почве. По его наблюдениям количество микробов в ризосфере во много раз превышает количество их в обычной почве; вдали от корней. Например, в ризосфере свеклы насчитывается 427,0, в контрольной почве — 8,2 млн/г бактерий; в ризосфере клевера — 11320,0, в контрольной почве — 6,6 млн/г, в ризосфере пшеницы — 653,4, в контрольной почве — 22,8 млн/г бактерий. Пошенридер изучал микрофлору прикорневой почвы крестоцветных растений и также обнаруживал усиленное развитие в ней отдельных видов бактерий (азотобактера и др.).
Наиболее многочисленные и подробные исследования были проведены советскими специалистами Исаковой, Красильниковым и др., Сидоренко, Образцовой, Березовой, Кореняко и многими другими. Березова приводит данные изучения микрофлоры ризосферы льна; Исакова — каучуконосов, мандарина, тунга и чайного куста, Образцова — чайного куста.
Большие скопления микробов в зоне корней лесных пород установил Самцевич с сотрудниками и Козлова.
Ромейко наблюдал развитие и скопление микрофлоры в ризосфере хмеля. Отмечая концентрирование микробов в прикорневой зоне, автор подчеркивает связь этого явления с фазой развития растения.
Попова приводит данные о повышенном скоплении микробов на корневой системе винограда, растущего на сероземах Узбекистана.
Наши исследования прикорневой почвы показали, что растения во всех почвах и при разных климатических условиях независимо от зональности обладают способностью концентрировать вокруг корней почвенные микроорганизмы. Мы изучали микрофлору злаковых (пшеницы, ржи, овса, ячменя), трав (ежи, райграса и пр.), бобовых (фасоли, гороха, вики, клевера, люцерны и др.), технических культур (хлопчатника, табака, льна, конопли и др.) и древесных пород плодовых и декоративных растений (акации, тополя, липы, дуба, яблонь, слив, груш и др.). Исследования проводились в разных местах Советского Союза: на Юге — в Крыму, на Кавказе — в Армении, Грузии, на Черноморском побережье, в Средней Азии и на полях Таджикской, Узбекской, Киргизской республик, в Казахстане, в низовьях Поволжья, в Астраханских степях; затем на Украине, в Молдавии, в Сибири, на Сахалине, в северных районах — Якутии, Игарке, Кольском полуострове. Изучалась также микрофлора растений средней полосы — Ленинградской, Московской, Ярославской, Самарской и других областей; растений Белоруссии, Латвии, Эстонии и иных мест обитания.
По нашим наблюдениям, общее количество микроорганизмов в прикорневой зоне растений в десятки, сотни и даже в тысячу раз превышает количество микробов в обычной, неризосферной почве. Различия в количественных соотношениях зависят от вида растений и почвенно-климатических условий (табл. 73).

Микрофлора ризосферы

В последние годы микрофлоре ризосферы начали уделять большое внимание многие иностранные специалисты. Кроме упомянутых исследований Старки, имеются по бактериоризе работы Локхеда с сотрудниками, Иенсена, Кацнельсона, Тимонина и др.
Все эти исследователи также приводят данные о значительном скоплении микроорганизмов в прикорневой зоне. Кацнельсон нашел в ризосфере свеклы в 100—1000 раз больше микробов, чем вне корневой зоны. Том и Хэмфильд приводят такие цифры: в ризосфере маиса имеется 136 млн. бактерий, а вне ризосферы (контроль) — 5 млн. на один грамм почвы.
По данным Старки, в ризосфере фасоли насчитывается 200 млн/г бактерий, свеклы — 427 млн/г и зерновых культур — 653 млн/г. Контрольные образцы почв имели от 1 до 5 млн. бактерий в одном грамме.
Чем беднее почва органическими веществами, чем она менее плодородна, тем резче проявляется влияние корневой системы на количественный состав микрофлоры ризосферы. Количественное соотношение микрофлоры ризосферы (MP) и контроля (MK) наиболее резко выражено в бедных почвах; оно заметнее в примитивных подзолистых, малоплодородных почвах Кольского полуострова, чем в черноземах Молдавии или Кубани.
В примитивных, неокультуренных или слабо окультуренных почвах Кольского полуострова общее количество бактерий достигает 50 000— 300 000 клеток в 1 г. В ризосфере клевера первого года жизни — 150—400 млн/г. Соотношение MP : MK = 1000 : 1. В хорошо окультуренных черноземных почвах Харьковской области число бактерий в ризосфере люцерны равно 2500—5000 млн. в 1 г, а вне ризосферы — 150—300 млн/г; соотношение MP : MK = 17 : 1.
В сероземах Средней Азии малоокультуренные почвы содержат сравнительно небольшие количества бактерий, в пределах 5—10 млн/г. В зоне корней люцерны первого года жизни мы насчитывали до 1000 млн/г бактерий. Ta же самая почва после 5—8 лет возделывания с внесением соответствующих удобрений содержала в ризосфере однолетней люцерны 7000 млн., а вне корней 60—100 млн/г микроорганизмов. Отношение MP : MK в первом случае оказалось равным 100—200, а во втором — 70—100.
Такой сдвиг в соотношении MP : MK мы наблюдали в черноземах, подзолах, сероземах, каштановых и других почвах, независимо от географической зональности. Различны были только количественные выражения.
Количественные соотношения числа микробов в ризосфере и вне ее увеличиваются по мере углубления корневой системы. В нижних горизонтах цифровые показатели выражены резче (табл. 74).
Микрофлора ризосферы

На глубине 90—110 см, в ризосфере клевера, растущего в подзолистой почве, число бактерий оказывается в 2000 раз большим, чем вне ризосферы, а в ризосфере люцерны на черноземе, на той же глубине — в 270 раз большим. Примерно такие же соотношения наблюдаются и для пшеницы.
В глубоких слоях почвы микробы обычно насчитываются единицами, тогда как в ризосфере растений даже на глубине 2—3 м они развиваются в изобилии.
В условиях глубинного роста корневая система растений создает вполне благоприятные условия для развития микроорганизмов не только выделением питательных веществ, но, по-видимому, и такими факторами, как улучшение условий дыхания и обмена веществ.
Количество микробов, развивающихся в прикорневой зоне, меняется с возрастом растения. Как и следует ожидать, максимальное число их обнаруживается в период наиболее бурного роста растения. Чем интенсивней протекают жизненные процессы, тем больше выделяется корнями органических веществ и тем интенсивнее идет размножение микробов в ризосфере. Наблюдения показывают, что обильное развитие микроорганизмов происходит и на ранних стадиях развития растений, однако самый бурный рост микробов наступает в период цветения или непосредственно перед ним (рис. 70). Иногда отмечаются два и даже три подъема кривой роста микробов: первый, небольшой подъем — в ранней стадии, второй, больший — перед цветением и во время цветения, а третий — перед созреванием. Последний обычно бывает чуть заметным.
Микрофлора ризосферы

В условиях орошаемого хозяйства наблюдаются небольшие подъемы кривой роста микробов после каждого полива. В этих случаях они обусловливаются увеличением влажности почвы. Послужила ли влага непосредственной причиной усиления роста микробов или их рост усилился в результате увеличения количества питательных веществ, выделенных корнями вследствие повышения интенсивности обмена в растениях? По-видимому, имело место и то и другое.
Если производить анализы почвы в ризосфере после уборки урожая, то можно заметить, что жизнедеятельность микроорганизмов не приостанавливается. При наличии в почве влаги и тепла наблюдается резкий подъем количества микробов в прикорневой зоне. В этом случае мертвые корни подвергаются интенсивному разложению. Число микробов в этот период может нередко превышать число бактерий в ризосфере живых растений в период их бурного роста.
В тех случаях, когда в почве мало влаги (в засушливых районах), корневые остатки после уборки урожая разлагаются медленно, нет и заметного увеличения количества микробов. Корни длительно сохраняются в почве без существенных изменений.
Различия в количественном составе микробов прикорневой зоны разных растений невелики. В своих исследованиях мы не могли выявить вполне закономерных, достоверных различий в количестве бактерий ризосферы разных растений семейства злаковых и бобовых. На одном и том же полевом участке, при одних и тех же агротехнических и почвенно-климатических условиях общее число бактерий в ризосфере как пшеницы, так и овса или ячменя примерно одинаково. При сопоставлении микрофлоры ризосферы злаковых и бобовых растений отмечается небольшое превосходство в численности микробов у бобовых. Впрочем, это различие выявляется не всегда.
Касаясь характера распределения микробов в ризосфере вегетирующих растений, мы отмечали как равномерно-диффузное разрастание микробов, так и существование более или менее изолированных колоний.
В литературе имеются указания на то, что клетки микробов обитают не только на поверхности корней, а проникают и внутрь их, пронизывают ткани эпидермиса, межклетники и даже протоплазму самих клеток. По данным Шандерла, клетки и ткани растений вообще не бывают стерильными, а всегда содержат бактерии. В последней работе автор утверждает, что клетки растений развиваются в симбиозе с бактериями. Последние заполняют протоплазму в большем или меньшем количестве.
Наши исследования не подтвердили данных Шандерла: ни внутри тканей, ни, тем более, внутри клеток здоровых растений мы не могли обнаружить бактерий, грибов или актиномицетов. При микробиологическом анализе ткани растений всегда оставались стерильными. Даже корни бобовых не содержали бактерий в своих тканях вне клубеньков. He обнаруживали бактерий в тканях здоровых растений и другие ученые. Обстоятельные исследования были проведены недавно Штольпом. Автор задался целью проверить данные Шандерла. Им были обследованы разные растения — бобовые, злаки и другие. Ни в одном случае в тканях растений он не нашел микробных клеток. Бактерии могут проникать только в отмирающие ткани и клетки, когда сопровождаемость последних нарушена. Например, корневые волоски при отмирании заполняются сплошь клетками бактерий. По-видимому, Шандерл и другие наблюдали именно такие, погибающие, клетки и ткани или же принимали за бактерии внутриклеточные структурные образования.
Для выяснения характера распределения микроорганизмов на корнях и возле корней мы применили метод обрастания стекол, заложенных в специальных вегетационных садках, смонтированных таким образом, чтобы корни растущих растений стелились по стеклу и давали отпечатки. Эти садки представляют собой плоские ящики со стеклянными стенками, шириной 5—6, высотой 20—25 и длиной 30 см.
Садки заполнялись почвой или песком и в них выращивались растения. Чтобы корни примыкали к стеклу садка, они устанавливались наклонно (рис. 71) под углом в 40—45°. Корни в силу геоцентричности росли в вертикальном направлении, касались стекла и продолжали разрастаться, плотно прилипая к его поверхности.
Для удобства микроскопирования мы помещали на разной глубине на внутренней стороне стеклянной поверхности вегетационного садка предметные стекла. Через определенные сроки, обросшие корнями стекла вынимались и подвергались микроскопированию с предварительной окраской и без нее.
Микрофлора ризосферы

При обильном развитии микроорганизмов можно видеть простым глазом вокруг корней зону в виде напыления размерами в 3—5 мм по радиусу. Эта зона особенно хорошо бывает заметна на стеклах обрастания, заложенных в песчаные культуры (рис. 72). Песок легко удаляется с поверхности стекла, а клетки микробов остаются. Путем простой микроскопии можно установить, что в зоне корней микроорганизмы развиваются диффузно и изолированными колониями или микроочагами. Колонии располагаются между волосками, на поверхности корня или же вблизи от него (рис. 73). В тех случаях, когда имеется много влаги и она покрывает корни вместе с корневыми волосками, клетки бактерий расплываются, занимая нередко значительные участки по ходу корней (рис. 74).
Как изолированные колонии, так и расплывшиеся участки микрофлоры состоят в основном из неспороносных бактерий и микобактерий; встречаются также колонии актиномицетов и сплетения нитей грибов. Очень редко обнаруживаются мелкие колонии или единичные клетки спороносных бактерий.
Микрофлора ризосферы

Неспороносные бактерии и микобактерии образуют хорошо очерченные, достаточно компактные колонии, расположенные чаще на поверхности корней и между корневыми волосками, а также на некотором расстоянии от них (рис. 75). Колонии актиномицетов нередко состоят из проактиномицетных элементов (рис. 75) или из сплетения нитей. Грибы также развиваются вокруг корней в виде отдельных гиф и их сплетений.
Микрофлора ризосферы

Если приготовить таким же способом отпечатки прикорневой микрофлоры, развивающейся не в песке, а в почве, то подобной картины не наблюдается. При микроскопировании отпечатков можно хорошо видеть только нити мицелия грибов и актиномицетов, иногда даже со спороносцами на ветках. Редко обнаруживаются изолированные колонии актиномицетов. Вокруг корневых веток и волосков встречаются и бактериальные клетки, но в очень ограниченном количестве и, как правило, расположенные одиночно, редко парами и очень редко в колониях. Если такой препарат начать проращивать, покрывая его тонким слоем агаризованной среды, то выявляется несоизмеримо большее число бактерий и микобактерий, чем можно было заметить при простом микроскопировании. Основное большинство клеток не выявляется под микроскопом. Это говорит о том, что клетки бактерий и микобактерий, а быть может, и некоторых актиномицетов находятся в раздробленном состоянии, в виде мельчайших зародышей, трудно отличимых от частичек почвы. Зернистые элементы, окрашивающиеся эритрозином, встречаются в почве прикорневой зоны в большом количестве. Они, по-видимому, и составляют основную массу ризосферной микрофлоры вообще. На питательной среде эти элементы прорастают и дают клетки нормальных размеров, которые выявляются нами в лабораторной практике.
Микрофлора ризосферы

Метод обрастания стекол в прикорневой зоне растений применялся Линфольдом. Он выращивал в специальной камере, в почве семена маиса, салата, ананаса и коровьего гороха. Полученные на стеклянных пластинках отпечатки микроскопировались. Автор наблюдал в,округ корней и корневых волосков обильное развитие бактерий в виде крупных колоний, причем последние часто располагались на кончиках волосков (рис. 76). На некотором расстоянии от корней, по его данным развиваются амебы, инфузории и нематоды.
Микрофлора ризосферы

Старки применял метод Росси-Холодного для изучения прикорневой микрофлоры. Он установил, что бактерии на корнях развиваются кучами, а грибы и актиномицеты — в виде нитей. Автор зарывал предметные стекла в почву под корневую систему. Совершенно естественно, что он не мог видеть основную массу бактерий на стеклах обрастания. Так же, как и в наших опытах, бактерии были, по-видимому, в измельченном состоянии и без проращивания не обнаруживались среди массы почвенных частиц.
Штилле, применяя этот же метод обрастания стекол, установил обильное развитие бактерий вокруг корневых волосков.
Приведенные данные показывают, что в прикорневой зоне микрофлора, очевидно, развивается так же, как и вообще в почве, колониями или очаговыми скоплениями. Только при условии высокой влажности субстрата клетки бактерий развиваются на обширных участках.
Групповой состав прикорневой микрофлоры. Исследования показывают, что вокруг корней и на корнях вегетирующих растений обнаруживаются различные представители микроорганизмов — бактерии, актиномицеты, грибы, водоросли, дрожжи, простейшие, фаги и другие живые существа.
Однако преобладающей в ризосфере растений независимо от условий их роста и возраста является группа неспороносных бактерий.
Второе место по количественному развитию в ризосфере занимают микобактерии.
В несравненно меньших количествах обнаруживаются остальные формы микробов — актиномицеты, грибы, спороносные бактерии и др. Количественные соотношения этих организмов можно видеть в любом высеве ризосферной почвы на агаризованные среды — белковые и синтетические. В табл. 75 приведены данные о численности отдельных групп микробов, развившихся в ризосфере различных растений непосредственно перед цветением; они получены при посеве из разведения 1 : 1000 одной каплей (0,05 мл).
Микрофлора ризосферы

Примерно такие же соотношения группового состава ризосферной микрофлоры отмечаются и у других растений. Неспороносные бактерии составляют доминирующую группу ризосферной микрофлоры у пшеницы, овса, клевера, люцерны, хлопка и всякого другого растения, растут ли они в южных районах на черноземных, каштановых, сероземных или в северных районах на подзолах и других почвах. В отдельных случаях могут быть отклонения в ту или иную сторону в численности бактерий отдельных групп, может меняться процент той или другой группы микробов, но общий характер соотношения отдельных групп микробного ценоза сохраняется.
Групповые соотношения микрофлоры в прикорневой зоне заметно меняются с возрастом растений.
Выше отмечалось, что при созревании растений общее количество микроорганизмов в ризосфере уменьшается. В этот период меняется количественное соотношение отдельных представителей и групп: увеличивается число спороносных бактерий, актиномицетов, грибов, появляются новые организмы. Одновременно с этим уменьшается общее число неспороносных бактерий, исчезают отдельные виды их и т. д.
На диаграмме рис. 77 представлены данные анализа ризосферной микрофлоры овса в различные периоды его развития, полученные при исследовании растений в Заволжье.
Микрофлора ризосферы

В последующих работах мы отмечали такие же изменения соотношений представителей микрофлоры в ризосфере многих других растений, произрастающих в различных местах обитания, на разных почвах.
Изменение количественного состава ризосферной микрофлоры с возрастом растения отмечают также Старки, Исакова и некоторые другие исследователи.
Неспороносные бактерии составляют основную, самую обширную и разнообразную группу почвенной микрофлоры вообще. В состав этой группы входят представители различных семейств, родов и видов такие организмы, как азотобактер, клубеньковые бактерии, тиобактерии, фотобактерии, азотомонас, сульфомонас, нитрификаторы, денитрификаторы и пр.
Все эти представители обнаруживаются в ризосфере растений. Чаще всего и в наибольшем количестве развиваются организмы рода Bacterium и рода Pseudomonas. Они, собственно, и являются основной микрофлорой прикорневой почвы.
Видовой состав этих организмов почти не изучен. Мы не располагаем методами распознавания и дифференцирования их и не можем отличить неспороносные бактерии ризосферы одного вида растений от бактерий ризосферы другого вида. Учету поддаются только немногие виды — азотобактер, клубеньковые бактерии и некоторые другие.
Костычев и другие считали, что азотобактер приспособлен к существованию в ризосфере некоторых растений: табака, риса и др., и является существенным спутником последних.
Позже азотобактер находили в ризосфере растений многие исследователи. Сидоренко изучал его развитие в прикорневой зоне пшеницы, овса, ячменя, свеклы, люцерны, суданки, сои и других растений, выращиваемых в черноземных почвах Харьковской области. Попова обнаружила азотобактер в ризосфере виноградника; Образцова и Исакова в зоне корней субтропических растений лимонного дерева, тунга, мандарина; Дараселия в корневой зоне чайного куста. Разницына и Танатин наблюдали распространение азотобактера в почвах Средней Азии под хлопчатником, люцерной, пшеницей и разными овощными культурами. Павлович исследовала распределение азотобактера в ризосфере разных растений в Латвийской республике, Бабак — в Молдавии, Гербарт — в районах Западной Украины, Петросян с сотрудниками и Африкян — в Армении.
По нашим наблюдениям, прикорневое развитие азотобактера происходит под различными растениями и в разных климатических и географических зонах — от северных районов до самых южных точек, на горных вершинах и в долинах. Развитие азотобактера отмечается в ризосфере древесных пород, плодовых деревьев, кустарников и прочих насаждений.
Количество азотобактера в ризосфере растений может достигать значительных размеров. Мы насчитывали от нуля до 200 млн. клеток азотобактера в 1 г прикорневой почвы. Танатин насчитывал его десятками и сотнями тысяч в грамме ризосферной почвы. Примерно такие же цифры приводят и некоторые другие исследователи.
He меньшее распространение имеют клубеньковые бактерии. Учет их в ризосфере растений имеет не только познавательное, но и практическое значение. В зависимости от того, насколько обильно развиваются в прикорневой зоне бобовых растений эти организмы, эффективность их при равных условиях активности будет большей или меньшей.
Клубеньковые бактерии, как известно, развиваются обильно под растениями, на корнях которых они способны образовывать клубеньки. Ho они могут развиваться и в ризосфере других видов растений, притом не только бобовых. Например, клубеньковые бактерии люцерны обильно развиваются на корнях люцерны и в зоне корней хлопчатника; клубеньковые бактерии клевера хорошо развиваются в ризосфере люцерны, гороха и некоторых других растений. Клубеньковые бактерии гороха развиваются обильно в зоне корней гороха, клевера, пшеницы и др. Общее число клубеньковых бактерий в ризосфере растений может быть весьма значительным. Кореняко насчитывала их сотнями тысяч и миллионами в 1 грамме почвы. Такие же показатели приводят Разницына, Петросян с сотрудниками, Петросян и др.
В прикорневой зоне обильно развиваются аммонификаторы, денитри-фикаторы и некоторые другие группы неспороносных бактерий. Количество аммонификаторов и денитрификаторов насчитывается многими миллионами и миллиардами в одном грамме прикорневой почвы.
Сравнительно, мало развивается в ризосфере нитрификаторы, целлюлозные бактерии, азотфиксаторы, анаэробы рода Clostridium и некоторые другие группы.
На втором месте по количественному развитию в ризосфере растений стоят микобактерии. Число их в зоне корней достигает сотен тысяч и миллионов. Видовой состав их не изучен. Наиболее часто встречаются, бесцветные формы типа Mycob. album., М. mucosum и пр.
Несравненно реже и в меньших количествах находятся в ризосфере растений спороносные бактерии. Они составляют доли процента от всей микрофлоры. Особенно их мало в период бурной вегетации растений. Обычно эти бактерии начинают развиваться в конце вегетации, особенно обильно, на мертвых, разрушающихся корнях.
Актиномицеты также занимают небольшое место в прикорневой микрофлоре на ранних стадиях развития растений. Эта группа организмов очень широко распространена в почвах и весьма разнообразна по видовому составу. В ризосфере встречаются разные представители актиномицетов. К концу вегетации число актиномицетов заметно увеличивается. Особенно интенсивно они размножаются на полусгнивших мертвых корнях. Нередко можно видеть корешки, сплошь покрытые мицелием этих организмов в виде пушистого или мучнистого беловатого налета.
Грибы в ризосферной почве обнаруживаются обычными анализами в небольшом количестве.
Известно, что многие растения имеют на корнях хорошо развитую грибницу, тесно сросшуюся с корневой тканью. Такая грибница носит название микоризы. По своему характеру связи с корнями она подразделяется на эндо- и экзотрофную микоризу. Микоризные грибы широко распространены в корневых системах многих видов растений как древесных, так и травянистых. Некоторые исследователи полагают, что микоризу имеют все растения. Микоризные грибы по своему систематическому положению относятся к разным классам и порядкам, семействам и родам. Значение этих организмов для растений, как полагают, очень велико, хотя и мало изучено.
Без микоризных грибов многие растения растут слабее, а некоторые вовсе не растут. Сравнительно редко приходится встречать корни с обильным развитием этих организмов у травянистых полевых культур.
Следует отметить, что при обычных микробиологических анализах ризосферы и при непосредственной микроскопии корешков обнаруживаются, как правило, единичные нити мицелия. Грибы выявляются при специальных исследованиях, с применением особых методов анализа.
Вопрос о развитии водорослей в зоне корней вегетирующих растений мало исследован. Исследования Кацнельсона и Штины показали, что различные представители водорослей обитают в ризосфере растений в значительных количествах. Общее число их достигает десятков и сотен тысяч в одном грамме почвы.
Штина изучала развитие водорослей в ризосфере ржи, тимофеевки, клевера, люпина, картофеля, ячменя, овса. У некоторых из них (ржи, тимофеевки, клевера, люпина) число водорослей в зоне корней было в 2— 3 раза большим, чем вне зоны корней. Например, в зоне корней клевера было найдено 149 000 клеток, а в контроле (вне ризосферы) — 99 000 клеток в одном грамме. В ризосфере тимофеевки было обнаружено 229 000 клеток в одном грамме.
Качественный состав водорослей примерно одинаков и в ризосфере и вне ее. В основном он представлен диатомовыми, зелеными и сине-зелеными водорослями. По-видимому, они тоже имеют определенное значение в жизни прикорневых ценозов.
В ризосфере растений обнаруживаются беспозвоночные животные — протозойные организмы, нематоды, личинки насекомых и пр. Количество этих организмов в прикорневой зоне здоровых растений невелико и не превышает нескольких тысяч на 1 м2 под тем или иным растением. Шилова обследовала почвы из-под трав, ржи, люпина, старой залежи и парующие. По ее подсчетам, на 1 м2 поверхностного слоя (0—10 см) почвы приходится от 7 до 187 тысяч беспозвоночных, а число некоторых представителей Apterygota на той же площади под травами достигает 760 000.
Состав этой фауны весьма разнообразен. В ризосфере обнаруживаются представители Acarina (преимущественно под лесными породами), представители Apterygota, Enchytraeldae и др. Кацнельсон, Линфольд и Бродский описали распределение простейших — амеб, цилиат, флагелят и др. — в прикорневой зоне разных растений. Эти организмы нередко обнаруживаются при обычных лабораторных исследованиях прикорневой почвы. В некоторых случаях они встречаются в больших количествах.
Николюк установил, что в прикорневой зоне люцерны и хлопчатника простейших в 2—3 раза больше, чем вне корневой системы. Наибольшее количество (до 100 000 в 1 г почвы) их накапливалось в ризосфере хлопчатника первого года культивирования. Автор приписывает такое скопление протозоа обильному развитию в ризосфере бактерий, которые являются питательным материалом для них.
Рэссель, Бродский, Николюк и др. придают этой группе организмов большое значение как фактору, действующему на состав микробных ценозов в почвах.
Нередко встречаются в прикорневой зоне растений черви и нематоды. Некоторые нематоды, как известно, обильно развиваются на корнях, и проникая в их ткани, вызывают заболевания. Архипов отмечал гибель нематод под некоторыми растениями.
В зоне корней нередко развиваются и накапливаются болезнетворные формы микробов бактерий, актиномицетов и грибов. При определенных условиях эти организмы проникают в ткани растения. В практике сельского хозяйства нередки случаи массового поражения растений в результате развития патогенных грибов и бактерий в прикорневой зоне. В ризосфере также возможно обильное развитие микробов — антагонистов, подавляющих фитопатогенные организмы.
Вообще в ризосфере растений могут развиваться весьма разнообразные организмы — полезные и вредные, способствующие питанию и развитию растений и, наоборот, угнетающие и отравляющие их. Преимущественное развитие тех или иных организмов зависит от почвенно-климатических условий, от способа ведения хозяйства, от всего агробиологического комплекса.