07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Корневые выделения
 25.06.2014

На корни давно перестали смотреть только как на сосущие органы, при помощи которых растения усваивают из почвы различные питательные элементы. Еще в XVIII веке отмечалась способность корней выделять некоторые вещества, оказывающие влияние на свойства почвы и определяющие ее плодородие.
Наличие CO2 в выделениях корней отмечали многие авторы — Соссюр, Тревизан и Мейс, Поллаци и др. Сакс в 1860—1865 гг. экспериментально показал выделение CO2 корневой системой разных растений.
Люндергард определял количество CO2, выделяемой корнями пшеницы, выращиваемой в стерильном песке и в песке с бактериями. Он получил следующие результаты: на 1 г сухой массы корней выделяется углекислоты за 1 час в стерильном песке 3,05 мг, а в присутствии бактерий — 5,57 мг.
Значительные выделения CO2 корнями растений отмечал Зайкович. По его наблюдениям, корни хорошо развитой кукурузы выделяли за сутки 0,24 г, а по наблюдениям Кнопа — 0,25 г. В опытах Коссовича корни горчицы выделяли в среднем 27,3 мг CO2 за сутки. Бараков наблюдал выделение углекислоты корнями различных растений и пришел к выводу, что максимальное количество ее выделяется в период наиболее напряженной жизнедеятельности растения, во время цветения.
Чесноков и Базырина выращивали лен в сосудах с почвой (подзол) или с песком и установили, что дыхание почвы с растущими в ней растениями далеко превышало сумму дыхания самих корней и почвы в отдельности.
Образование углекислоты корнями растений происходит тем интенсивней, чем больше бактерий имеется в ризосфере (табл. 64).

Корневые выделения

Интенсивность образования углекислоты зависит от вида растений, их возраста, от времени года и других факторов.
Примерный объем корневого дыхания зерновых культур при условиях роста в поле составляет 25—30% от объема дыхания почвы в целом.

В процессе жизнедеятельности растения выделяют через корни различные минеральные и органические соединения. В корневых выделениях находили соединения фосфора, калия, кальция, натрия и других элементов.

Сабинин и его сотрудники показали, что выделение корнями элементов минерального питания совершается путем экзосмоса и регулируется концентрацией этих веществ в наружном субстрате. Туева установила, что экзосмос кальция и калия из корней происходит до установления равновесного состояния этих элементов в окружающей среде. Такую же закономерность Осипова и Юферова нашли в отношении поглощения и выделения элементов серы и фосфора корнями кукурузы и пшеницы.
Авдонин обнаружил потерю зольных элементов культурой овса в полевых условиях. Эти потери выражаются различными количествами в зависимости от условий роста растения.
Ахромейко считает, что одни растения выделяют корнями минеральные вещества, а другие не выделяют. Он обнаруживал фосфорную кислоту в корневых выделениях люпина, гороха, гречихи, горчицы и рапса. Количества выделенного фосфора достигали 14—34% от всей фосфорной кислоты, поглощаемой растением.
Имеются отдельные работы, в которых отрицается возможность выделения корнями минеральных соединений. Авторы этих работ полагают, что обнаруживаемые вещества являются продуктами распада корневых остатков.
Из корневых выделений наибольшее значение имеют органические вещества. Впервые наличие этих веществ отмечалось еще в конце прошлого столетия. Диер установил наличие соединений кислотного характера в корневых выделениях растений ячменя, пшеницы, овса, лисохвоста и др. Кислоты в корневых выделениях обнаруживали Леммерман, Кюнце, Шрейнер и Рид, Дояренко и др.
Стоклаза и Эрнест установили, что растения выделяют корнями уксусную, муравьиную и щавелевую кислоты. Мазе и Шулов нашли в корневых выделениях органические кислоты и сахара. Органические вещества находили Костычев, Трюфо и Бессонов и др.
Машковцев установил, что корни прорастающих семян риса выделяют сахара, альдегиды, этиловый спирт и другие соединения, осаждающиеся уксуснокислым свинцом.
Минина обнаружила органические вещества в корневых выделениях люпина, бобов, кукурузы, ячменя, овса и гречихи при выращивании их в питательном растворе Кнопа. Максимум выделения этих веществ приходится у большинства этих культур на четвертую неделю роста, а у гречихи на несколько более ранний период. По мере созревания и старения растений количество корневых выделений падает и к концу вегетации прекращается.
Лайон и Вильсон нашли в корневых выделениях кукурузы азотистые и безазотистые органические соединения. Азотистых веществ, по их наблюдению, в корневых выделениях с возрастом растений становится меньше.
Винтер и Рюмкер обнаруживали в корневых выделениях растений фосфатиды, аминокислоты, тиамин, биотин, мезоинозитол, парааминобензойную кислоту, затем углеводы, танины и алкалоиды. Харли находил в корневых выделениях сахара, аминокислоты, витамины и другие органические соединения.
Виртанен с сотрудниками обнаружил в корневых выделениях молодых ростков бобовых растений — гороха, клевера и др. аспарагиновую, глютаминовую кислоты, триптофан и β-аланин.
Злаки — овес и ячмень, выращиваемые в одном сосуде с бобовыми растениями при полном отсутствии в субстрате источников азота, нормально росли и развивались за счет азота, который выделялся корнями бобовых растений. Подобные же эксперименты проводились Липманом еще в 1912 г.
Возможность передачи продуктов метаболизма одних видов растений другим была подтверждена опытами Престона с сотрудниками. Опрыснутые α-метоксифенилуксусной кислотой растения выращивались в одном сосуде с необработанными растениями. Через некоторое время у последних обнаруживалось данное вещество во всех тканях в большем или меньшем количестве: необработанные растения поглотили α-метоксифенилуксусную кислоту, выделенную корнями обработанных растений.
Многими исследователями было обнаружено в корневых выделениях бобовых значительное количество азотистых органических соединений при выращивании их совместно со злаками.
Сабинин установил, что корни тыквы выделяют от 9 до 11 различных аминокислот. Эти кислоты хорошо определяются и дифференцируются при помощи бумажной хроматографии.
Другие исследователи отрицают наличие азотистых веществ в корневых выделениях бобовых растений.
Вильсон и Висс допускают возможность выделения корнями азотистых соединений. Ho эти соединения, по их мнению, являются продуктами метаболизма в тканях клубеньков, а не самих корней бобовых растений.
Энгель и Роберг в целях проверки данных Виртанена выращивали ольху, зараженную культурами проактиномицетов, образующих клубеньки, и обнаружили в субстрате (песок) заметное количество органических азотистых веществ, выделенных корнями.
Виртанен, отвечая Вильсону, Бонду и др., отмечает, что процесс выделения органических веществ тесно связан с внешними условиями — солнечным светом, аэрацией, питанием и pH среды. Подтверждая прежние данные новыми опытами, автор сообщает, что обнаруживаемые азотистые соединения являются продуктами синтеза свободного азота, не использованными при построении белка и тканях растений, а не продуктами распада белков.
Органические соединения, выделяемые корнями различных растений, не одинаковы. У бобовых обнаруживается больше азотистых соединений аминокислот, амидосоединений и др. У злаковых корневые выделения более богаты углеродистыми веществами сахарами, органическими кислотами и др. По нашим наблюдениям, горох, конские бобы, фасоль, люпин и другие .бобовые выделяют вещества, имеющие нейтральную или слабо щелочную реакцию, а злаки кукуруза, пшеница и некоторые другие вещества, имеющие кислую реакцию. По данным некоторых исследователей, корни гороха выделяют нуклеотиды и флавины.
Уест и Вильсон обнаружили в корневых выделениях льна биотин и тиамин, а в выделениях некоторых злаков — сахар. Броун с сотрудниками выявил в корневых выделениях трав пентозы или близкие к ним соединения (α-кето-ксилозу).
Броун и Эдварс находили в корневых выделениях особые вещества, стимулирующие рост других растений.
Гро исследовал корневые выделения люпина, конских бобов, пшеницы, овса, ячменя и ржи. У одних растений были обнаружены вещества, имеющие кислую реакцию, у других — щелочную. На основании этого автор подразделяет растения на две группы: кислотную, куда входят горох, конские бобы, люпин, пшеница, и щелочную, включающую овес, рожь, ячмень, горчицу. По мнению Прянишникова, люпин выделяет вещества кислотного характера. Благодаря этим выделениям данное растение растворяет трудно растворимые фосфаты и переводит их в легко усваиваемую форму. Другие растения — горчица, гречиха — не способны к выделению веществ кислотного характера и не могут растворять минеральные соединения, необходимые для питания.
Исследования Фреда, проведенные в строго стерильных условиях, наглядно показали наличие в корневых выделениях веществ кислотного характера, которые растворяли пластинки мрамора. Автор специально отмечал при этом, что в присутствии бактерий процесс растворения мрамора протекает значительно быстрее.
Корни итальянского риса выделяют вещество, которое флюоресцирует синим светом в ультрафиолетовых лучах. Это вещество настолько характерно, что оно, по утверждению автора, может служить сортовым признаком данного растения.
Различие в химическом составе корневых выделений у разных сортов одного и того же вида растений отмечают и другие исследователи. Тимонин установил у устойчивого к фузариозу сорта льна (сорт Бизон) наличие веществ, которые активируют рост гриба Trichoderma viridis — антагониста возбудителя фузариоза. У сорта, чувствительного к фузариозу (сорт новельти), найдены в корневых выделениях вещества, стимулирующие развитие гриба Fusarium — возбудителя фузариоза льна.
Химический анализ показал, что в корневых выделениях устойчивого сорта льна содержится большое количество (25—30 мг на одно растение) гидроциановой кислоты, которая обладает антимикробными свойствами. В выделениях корней чувствительного сорта льна указанной кислоты нет или обнаруживаются только ее следы.
Итон и Риглер установили аналогичное различие в корневых выделениях хлопчатника. У устойчивого к корневой гнили сорта обнаруживалось больше углеродистых соединений, чем у чувствительного сорта. По мнению авторов, данные вещества привлекают микробов-антагонистов, подавляющих развитие возбудителя корневой гнили.
Следует отметить, что вопрос о корневых выделениях растений начали углубленно изучать сравнительно недавно. Поэтому мы располагаем пока малыми сведениями о качественном составе корневых выделений. Однако еще более скромны наши познания о количествах выделяемых корнями веществ.
Имеющиеся немногочисленные исследования показывают, что корни выделяют заметные количества органических веществ. Диер, определяя количество кислот, выделяемых корнями растений, установил, что в 100 мл питательного раствора из-под ячменя содержится 0,38 мг кислот, из-под пшеницы — 0,58, овса — 0,65, лисохвоста — 0,86, тимофеевки—0,80, ежи — 0,81, белого клевера — 1,28, красного клевера — 1,55, из-под конских бобов — 1,11 мг кислот.
По наблюдению Мазе, один экземпляр кукурузы в стерильном питательном растворе выделяет за 20 дней роста 57 мг сахара и 84 мг органических кислот. Шулов обнаружил в корневых выделениях того же растения за двухмесячный период роста в питательном растворе 94 мг нередуцирующих, 34 мг редуцирующих сахаров и 80 мг яблочной кислоты. Корни гороха за это же время выделили 140 мг сахара. При питании растений азотнокислым аммонием корневых выделений, по наблюдению автора, было больше, чем при подкормке азотнокислым кальцием.
Пфейфер исследовал корневые выделения у пшеницы и гречихи. По его наблюдению, 0,27 г корней пшеницы выделили 0,134 мг, а 0,110 г корней гречихи — 0,155 мг органических кислот, что составило 1,3% от всего веса растений. По данным Шулова корневые выделения кукурузы составляли 0,6% от веса растений.
Демиденко выращивал кукурузу и табак в сменяемых и несменяемых питательных растворах. Корни кукурузы одного растения, выращиваемого на несменяемом растворе, выделили за весь вегетационный период 486 мг, а при семикратной смене раствора — 1136 мг органического вещества. Корни табака за тот же период выделили в бессменном растворе 158 мг, а в сменяемом — 439 мг органических веществ. Суммируя свои наблюдения, автор заключает, что все корневые выделения составили 27% от растительной массы.
Машковцев нашел, что семена риса при прорастании теряют 20—30% сухого веса, причем около четверти этой потери составляют корневые выделения в виде органических соединений.
Виртанен с сотрудниками нашел, что корни гороха при выращивании его в сосудах совместно со злаками выделяют за 58 дней 126,4 мг азотных соединений, из которых 77,4% составляет азот аминокислот, 3,3% — амидосоединения, 2,05 — меланин и 2,73% — другие азотные соединения.
Ячмень при совместном выращивании с горохом нормально рос и развивался, хотя азот в сосуд с песком не вносился; в тканях опытных растений ячменя было найдено 32,3 мг азота, а в тканях контрольных растений, выросших изолированно, без гороха, азота оказалось лишь 0,7 мг, и развитие их было очень слабым.
Ячмень в этих опытах потреблял не весь азот, выделенный горохом. Значительная часть его, до 89,0 мг, оставалась в субстрате в виде тех или иных органических азотистых соединений.
Виртанен и Лайне установили, что в корневых выделениях клевера и других бобовых растений в период до цветения обнаруживаются преимущественно (75% от общего связанного азота) аспарагиновая, глюконовая кислоты, затем триптофан и β-аланин. В период цветения наибольшая часть азотистых корневых выделений падает на триптофан.
Лайон и Вильсон подсчитали, что за весь вегетационный период корни растений выделяют до 5% от общего веса растений органических веществ.
Энгель и Роберг определили, что за двухмесячный период роста корни одного растения ольхи, инокулированные проактиномицетами, выделили 27,7 мг, а не инокулированные — 23,6 мг азотистых соединений (табл. 65).
Корневые выделения

Мешков при исследовании корневых выделений гороха и кукурузы, выращиваемых в питательном стерильном растворе, получил следующие результаты: за 20 дней роста корни гороха выделили в раствор редуцируемых сахаров: в опыте 1946 г. — 2,87 мг, а в опытах 1947 г.— 4,28 мг. Вес сухой массы урожая растений составлял 1,92 г в 1946 г. и 1,85 г в 1947 г. Корни кукурузы за те же сроки выделили в раствор в 1946 г.— 8,4 мг и в 1947 г. — 8,17 мг. Вес сухой массы был соответственно равным 3,69 г и 2,35 г. По наблюдениям автора, количество корневых выделений в большей степени зависит от веса корней, чем от веса зеленых частей — листьев и стеблей. Общий вес последних составлял 2% у гороха и 1,3% у кукурузы от общего веса всей массы растений.
В своих исследованиях мы определяли выделяемые корнями органические вещества по интенсивности развития микроорганизмов в средах с этими веществами. Для этого были отобраны из большого числа испытывавшихся видов культуры: две из дрожжей — Torula rosea и Sporobolomyces philippovi и две из бактерий — Pseudomonas fluorescens и Ps. denitrificans.
Эти микроорганизмы развивались в растворе, на котором росли пшеница или кукуруза, и одновременно в чистом питательном растворе с разными дозами глюкозы. Через определенные промежутки времени производился подсчет клеток в камере Тома и параллельно посредством высева на питательные среды, агаризованные и жидкие. Результаты приведены в табл. 66 и 67.
Корневые выделения

Сопоставляя максимальные количества клеток микроорганизмов, выросших на ризосферном растворе, с соответствующими цифровыми показателями роста на среде с глюкозой, мы получаем следующие результаты: максимум клеток Torula rosea — 1 500 000 в ризосферном растворе равен таковому же количеству при концентрации глюкозы несколько более 20 мг. Примерно столько же требуется и для Sporobolomyces philippovi. Для наращивания клеток бактерий на ризосферном растворе в количестве 150 млн, очевидно, потребуется около 50 мг глюкозы или другого эквивалентного ему вещества.
Корневые выделения

Следовательно, по данным этого анализа корнями пшеницы (в сосуде было три растения) за 15 суток роста выделено было около 50 мг органических веществ, усваиваемых бактериями, и около 20 мг веществ, усваиваемых дрожжевыми организмами.
В опытах с кукурузой были получены примерно такие же данные: веществ, усваиваемых бактериями, выделено было больше, чем веществ, пригодных для питания дрожжей.
В последнее время стало известно, что корни вегетирующих растений выделяют в субстрат различные ферменты. Наличие ферментов в корневых выделениях предполагалось и раньше, когда решался вопрос о сапрофитизме высших растений, о росте и питании их на органических субстратах.
Экерсон в своих исследованиях показал, что корни растений способны восстанавливать нитраты в нитриты при помощи выделяемых редуктаз. За 17 часов корни таким образом образовывали при 37° до 2 мг нитритного азота. Клейн и Киссер, выращивая растения в стерильном питательном растворе, через некоторое время в этом растворе обнаруживали также фермент, восстанавливающий нитраты до нитритов.
Купревич исследовал корневые выделения у 23 видов растений, принадлежащих к 16 семействам: овса, пшеницы, ячменя, вики, клевера, льна, кипрея, вереска, ромашки, одуванчика, горца, щавеля, крапивы, чая, дуба, березы, тополя, ивы, сосны, ели, орляка и др. Были обнаружены разные ферменты: каталаза, тирозиназа, фенолаза, аспарагина-за, уреаза, инвертаза, амилаза, целлюлаза, протеаза и липаза.
Количества выделяемых ферментов и их активность у разных видов растений не одинаковы. Например, активность амилазы выражалась показателями от 1 до 4, т. е. от слабо заметного действия до полной переработки субстрата. Липаза обнаруживалась в виде следов и только у 4 видов растений (одуванчика, недотроги, крапивы и сосны).
Мы исследовали амилазу в корневых выделениях пшеницы, кукурузы и гороха, выращенных в стерильных условиях. Было обнаружено, что при помещении небольших навесок корней в сосуд с крахмалом последний разлагается сравнительно быстро (табл. 68). Например, 0,2 г корней пшеницы разложили 20 мг крахмала за 60 минут.
Корни растений, выросших в поле, разлагали крахмал более интенсивно. За 1 час было разложено 25 мг навеской корней пшеницы в 0,1 г, а навеской корней кукурузы в 4,5 г.
Корневые выделения

Наиболее быстро разлагают крахмал корни, не изолированные от растения. Молодые растения пшеницы, вынутые из почвы и после промывки водой погруженные в раствор крахмала, разлагали его в течение 30 минут в количестве 25 мг, а растения кукурузы — 5 мг.
Фермент амилаза обнаруживался также и в воде, в которую погружались на некоторое время выкопанные из грунта растения пшеницы.
Одно растение пшеницы двухнедельного возраста, выросшее в поле, выделило в раствор такое количество амилазы, которое разложило за один час при комнатной температуре в среднем 20—25 мг крахмала.
Как видно из изложенного, наиболее активно разлагают крахмал корневые выделения пшеницы, слабее — выделения гороха и кукурузы.
Ратнер и Самойлова обнаружили в корневых выделениях кукурузы и подсолнечника ферменты, разлагающие глицерофосфат и сахарозу. Количество этих ферментов, по их наблюдениям, меняется по фазам развития растения. У кукурузы максимум выделения ферментов отмечается в период, предшествующий цветению, а затем в период образования початка (табл. 69).
Корневые выделения

Корни этих растений образуют ферменты, расщепляющие, кроме глицерофосфата и сахарозы, также глюкозофосфат и рибонуклеиновую кислоту. Корни подсолнечника разлагают рибонуклеиновую кислоту более энергично, чем корни кукурузы. Так, один грамм корней подсолнечника разлагает за 3 часа 0,338 мг, а грамм корней кукурузы — 0,048 мг рибонуклеиновой кислоты.
Подобная же картина наблюдается и в отношении расщепления глицерофосфата и глюкозофосфата. Корни подсолнечника в течение 3 часов разлагают 0,375 мг глицерофосфата и 0,208 мг глюкозофосфата, а корни кукурузы — соответственно 0,129 мг и 0,095 мг.
Авторы заключают, что корни своей ферментативной активностью могут обеспечить потребность растений в фосфоре за счет органических фосфорных соединений, если таковые имеются в субстрате.
Кроме ферментов, корни растений выделяют в почву ряд других биологических активных соединений — различные биотические вещества (витамины, ауксины), токсины и др. Количество их в почвах может достигать заметных величин.
Все эти вещества являются источниками прямого или дополнительного питания почвенных микроорганизмов и способствуют их развитию и накоплению в почве.