07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ
 25.06.2014

Усвоение растениями минеральных и органических питательных веществ протекает с различной интенсивностью, причем зависит это не только от состава и свойств поглощаемых веществ, но также от количественного и видового состава микроорганизмов, окружающих корневую систему.
Исследования показывают, что в условиях стерильного роста растения поглощают вещества не так, как в присутствии микроорганизмов. В своих опытах мы выращивали пшеницу, горох, кукурузу в стерильном питательном растворе и наблюдали поглощение ими пенициллина, стрептомицина, ауреомицина и других антибиотиков в присутствии разных видов бактерий и без них.
Для заражения питательного раствора подбирались культуры бактерий, которые не разлагали и не инактивировали антибиотики и в то же время были нечувствительны к ним. Мы отобрали и испытали более десятка таких культур, принадлежащих к разным видам: 3 культуры клубеньковых бактерий (Rh. trifolii, Rh. meliloti и Rh. phaseoli), 2 штамма азотобактера (Az. chroococcum), 4 штамма Ps. fluorescens, выделенных из ризосферы разных растений, и 2 вида из рода Bacterium (Bact. denitrificans и Bact. sp.), тоже выделенных из ризосферы пшеницы и гороха. Влияние бактерий определялось по скорости поступления из раствора вносимых антибиотиков в ткани растений и по убыли их из раствора. Наличие антибиотиков в растениях устанавливалось микробиологическим методом, принятым в антибиотической промышленности и в лабораториях. Тест-микробом служили культуры спороносной палочки — Вас. subtilis и стафилококка — Staph, aureus.
В табл. 58 и 59 даны результаты анализа поступления стрептомицина и пенициллина в ткани пшеницы и гороха в присутствии пяти видов бактерий и их смеси. Опыты с кукурузой и другими растениями дали такие же результаты.

Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

Как видно из таблиц, бактерии оказывают заметное влияние на поступление антибиотиков в ткани растений, причем различные виды бактерий действуют по-разному. Одни (Az. chroococcum, Rh. trifolii) ускоряют, другие (Pseudomonas fluorescens № 4, Bacterium sp. № 25) задерживают поступление антибиотиков в растения. Наибольшее количество пенициллина и стрептомицина было поглощено в присутствии смеси бактерий. а наименьшее в сосудах, зараженных культурой Bacterium sp. № 25.
Анализы показали, что увеличение содержания антибиотиков в тканях растений сопровождается уменьшением их количества в растворе.
Аналогичные данные были получены и в опытах с выращиванием растений на песке. Поступление антибиотиков в растения было наибольшим при наличии в субстрате азотобактера и клубеньковых бактерий, и наименьшим — в присутствии неспороносной палочки Bacterium sp. № 25 (рис. 66).
Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

Усиление поглощения корнями растений питательных веществ под влиянием почвенной микрофлоры отмечает Герретсен. Он выращивал овес, подсолнечник, гречиху и другие растения в сосудах со стерильной и нестерильной почвой в присутствии бактерий и без них. В почву вносились фосфаты, растворимые и нерастворимые или труднорастворимые в воде (ди- и трикальцийфосфат, фосфорная мука и др.).
Опыты показали, что в стерильных условиях, без бактерий, усвоение фосфатов из почвы протекает значительно слабее, чем в присутствии бактерий. Наибольший эффект был получен от специально подобранных бактерий в опытах с гречихой.
Котелев и Гарковенко изучали поступление минерального меченого фосфора (Р32) в ткани растения вики в условиях стерильной культуры и в присутствии азотобактера и фосфорных бактерий. В стерильных условиях меченый фосфор поступал медленнее и в меньшем количестве. В итоге ткани растений давали всего 4% импульсов от общей активности; в присутствии бактерий активность тканей увеличивалась до 13%.
В опытах с меченым по фосфору (Р32) лецитином были получены аналогичные результаты. Лецитин прибавлялся в раствор, которым смачивался песок. В этом песке выращивался ячмень. Опыт велся с заражением и без заражения бактериями. В отсутствие бактерий было поглощено растением органического фосфора 1,9%, а в присутствии бактерий 16,6—18,6%, т. е. в 8—9 раз больше.
Бактерии заметно усиливают поступление фосфора из гранул, приготовленных с меченым суперфосфатом. Проростки ячменя, выращенные в стерильных условиях, давали 400—500 имп/мин, а в нестерильных условиях — 1000—1500 имп/мин на 10 мг сухой массы растений.
Пользуясь методом меченых атомов, мы провели несколько серий опытов по усвоению растениями фосфорных соединений из субстрата в присутствии различных видов бактерий и без них. Растения (ячмень) выращивались в питательном субстрате (раствор, песок и почва), предварительно простерилизованном и затем зараженном чистыми культурами бактерий. В субстрат прибавлялся радиоактивный фосфор (Р32). После 15—20-суточного роста растения подвергались анализу. Определялось наличие в их тканях органического и неорганического фосфора, затем фосфор воднорастворимый, фосфор липоидов и фосфор белков. Кроме того, в органической части растворимых веществ растений определялось наличие аминокислот методом бумажной хроматографии. В опытах были использованы бактерии, выделенные из ризосферы кукурузы, выращиваемой в Молдавии. Все они относились к неспороносным бактериям рода Bacterium и Pseudomonas. Одна культура (10-A) была выделена из почвы подзола Московской обл. В каждый сосуд, наполненный песком, вносилось по 465 мг Р2О5 (Р32). Общее излучение на сосуд равнялось 6 400 000 имп/мин. Учет производился на 17-е сутки роста растений. Результаты первой серии опытов приведены в табл. 60.
Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

Радиохроматограмма (рис. 67) характеризует процесс накопления органического фосфора в тканях растения (ячмень), выросшего в стерильных условиях и в присутствии бактерий. Из данных этого рисунка и табл. 58 видно, что бактерии оказывают большое влияние на усвоение и накопление фосфорных соединений в тканях растений. Под влиянием бактерий происходит также и образование качественно иных фосфорных веществ.
В отношении определения аминокислот результаты опытов не менее показательны. Мы определяли аминокислоты на хроматографической бумаге в экстракте, получаемом в 70% спирте. Навеска в 500 мг сухой массы растений заливалась спиртом (25 мл) и настаивалась 4 часа при 45°. Затем настой фильтровался, фильтрат выпаривался до 1—2 мл и наносился на бумагу. Результаты приведены в табл. 61.
Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

На радиохроматограмме (рис. 68) даны результаты распределения аминокислот растений, выросших в присутствии двух культур бактерий (1п и 2п). Из этих данных видно, что наличие в субстрате бактерий обусловливает иной характер образования и накопления аминокислот. В контрольных проростках ячменя, выросших в стерильных условиях (песок), не удается выявить некоторых кислот (серин, гликоколь, аланин, валин, цистин), или обнаруживаются только их следы. У растений, выросших в присутствии бактерий, эти кислоты обнаруживаются в заметных количествах. Разные культуры бактерий оказывают различное влияние на образование и концентрацию аминокислот в тканях растений. В наших опытах культуры 125 и 151-А способствовали накоплению глутаминовой кислоты, а бактерии 1п и 2п — накоплению аланина, лизина и аспарагина.
Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

В условиях роста растений в почве (тяжелосуглинистый чернозем) эффективность тех же бактерий хотя и проявлялась заметным образом, но качественное и количественное соотношение аминокислот оказывалось несколько отличным от соотношений, характерных для роста в чистом песке. В проростках ячменя, выросшего в присутствии бактерий 1п и 2п, не было обнаружено ни лизина, ни аланина и в виде следов были найдены аспарагин и гликоколь (рис. 68, Б).
Влияние бактерий на усвоение растениями питательных веществ

По данных Ахромейко и Шестаковой, микроорганизмы почвы задерживают поступление фосфора (Р32) в растения древесных пород. Выращивались сеянцы дуба и ясеня в стерильной и нестерильной почве и наблюдалось поглощение изотопного фосфора. Авторами было отмечено, что бактерии ризосферы захватывают первыми фосфор, а спустя некоторое время освобождают его.
Ратнер и Колосов выращивали кукурузу в стерильных условиях по методу Шулова с прибавлением и без прибавления в раствор бактерий. Они установили, что в пасоке и в корнях обнаруживается больше органических соединений азота и фосфора у тех экземпляров растений, которые росли в присутствии бактерий. В стерильных сосудах растения содержали: амидов и аминов — 1,300 мг, азота органического — 1,191 мг (32,33%); в нестерильных условиях роста было найдено соответственно 1,562 мг и 1,960 мг (44,22%).
Различие в составе аминокислот пасоки хорошо отображено и на хроматограмме. Подкормка растений стерильных культур в молодом возрасте продуктами деятельности микробов или убитой культурой их вызывает значительное увеличение содержания в пасоке фосфора и азота. Продукты жизнедеятельности микроорганизмов, как отмечают авторы, усиливают не только поглотительную, но и синтетическую способность корней. Об этом свидетельствует как усиленное включение в синтетические процессы меченого фосфора P32 при образовании липоидов и нуклеопротеидов, так и повышенное содержание в пасоке амидного и аминного азота.
Микроорганизмы и их продукты жизнедеятельности, как видно из изложенного, оказывают влияние на ход процессов превращения азота в корнях. В присутствии микроорганизмов усиливаются процессы аминокислотного обмена в клетках корней, ускоряются процессы превращения минерального азота в органический; в присутствии микробов увеличивается поглощение из субстрата минеральных и готовых органических соединений — продуктов метаболизма микробов.
Кроме того, микроорганизмы ускоряют перемещение питательных веществ в почве. Они являются транспортирующим фактором, доставляя к корневой системе различные элементы питания.
В ряде работ отмечается, что одного контакта корней с почвой недостаточно, чтобы обеспечить потребности всего растения в питательных веществах. В почвах существуют какие-то посредники между корнями растений и питательными источниками почвы. Такого рода посредниками являются микробы.
Худяков показал, что плесневидные грибы могут переносить по своим гифам элементы питания на большое расстояние. Известно, что протоплазма движется по гифам с большой скоростью. У мукоровых грибов она достигает 50—80 μ и более в минуту. Вместе с протоплазмой переносятся различные минеральные и органические вещества, в том числе и элементы питания от места их концентрации до места интенсивного потребления, в растущую часть мицелия гриба. Многие грибы, как известно, обильно развиваются вокруг корней и на корнях, образуя микоризу.
He только грибы, но и бактерии способствуют передвижению элементов питания в почве. Котелев, применяя метод меченых атомов, установил это в отношении передвижения фосфора. Он вносил в почву гранулы суперфосфата с P32 и наблюдал степень диффундирования последнего в присутствии и в отсутствие бактерий. В стерильной почве при полном отсутствии микробов диффузия фосфора протекала очень медленно, поступление его в корни либо вовсе не наблюдалось, либо оно было незначительным. При внесении в такую почву бактерий продвижение фосфора значительно ускорялось.
Изложенный материал показывает, что вопрос о питании растений нельзя рассматривать только с точки зрения автотрофности. Растения наряду с усвоением минеральных веществ поглощают также и различные органические соединения — азотистые и углеродистые. Одни из них потребляются как пластический или энергетический материал, другие как биологически активные вещества или биокатализаторы. Последние, поступая в корни и в надземные части растений, повышают интенсивность биохимических и биологических процессов в тканях и клетках. Они усиливают рост, повышают поглотительную способность корней, ассимиляцию поступающих веществ и другие жизненно важные функции.
Биологически активные вещества почвы не только усиливают рост растений и повышают их урожайность, но и придают растениям более высокие питательные качества. Растения, получающие витамины и другие органические соединения из почвы в должном количестве, дают урожай более высокого качества, а семена их более жизнеспособны.
Тот факт, что растения могут расти на чистых минеральных питательных смесях в отсутствие микроорганизмов, еще не является доказательством бесполезности последних в питании растений.
Растение действительно можно вырастить на минеральном питательном растворе и даже получить семена в урожае без участия микробов. Ho можно ли обеспечить жизнеспособность таких растений в последовательном ряде поколений?
Мы уже приводили свои наблюдения над развитием зеленой водоросли и над ряской. Стерильно выращиваемые на минеральных средах без добавления компостов или продуктов метаболизма бактерий, эти растения утрачивали жизнеспособность и в конце концов погибали. Растения, которые выращивались на тех же средах, но с добавлением компостов или продуктов жизнедеятельности бактерий, а равно и в присутствии их живых клеток (в нестерильных условиях), сохраняются в нашей лаборатории вот уже более 20 лет без видимого понижения жизнеспособности.
He убедительны высказывания некоторых авторов о том, что в почве слишком мало органических соединений важнейших элементов — азота, фосфора (в виде витаминов, аминокислот, фитина и др.), чтобы придавать им сколько-нибудь существенное значение в питании растений. Мы еще очень мало знаем о формах органических соединений и динамике их превращений в сложных микробных ценозах. А то, что нам известно, дает основание полагать, что в почве непрерывно протекают процессы синтеза различных органических веществ. При непрерывном (даже очень слабом) образовании общая продукция этих веществ в почве может быть вполне достаточной, чтобы обеспечить необходимые потребности растений.
Совершенно непонятны утверждения некоторых авторов о том, что микроорганизмы, поглощая минеральные соединения, надолго исключают возможность использования их растениями. Это обстоятельство, по их мнению, приводит к настоящему голоданию растений. Сапрофиты почв рассматриваются как вредный фактор, причем вредность их якобы настолько велика, что специалисты призывают к тому, чтобы оградить растения от конкуренции со стороны микроорганизмов за обладание растворимыми солями.
Известно, что жизнь микробов в почве очень коротка и исчисляется часами. Отмирающие клетки еще при жизни начинают подвергаться автолизу, а когда ферментативные литические процессы заканчиваются, наступают процессы растворения остатков ферментами других микробов. Процессы разрушения бактериальных клеток могут протекать очень быстро. В процессе жизнедеятельности в клетках микробов совершается непрерывный обмен веществ. Отдельные элементы, поглощенные из субстрата микробной клеткой, очень быстро выделяются обратно. Опыты с мечеными атомами показывают, что, например, фосфор P32 появляется в субстрате через несколько минут.
Велико значение прикорневой микрофлоры в питании растений. Развиваясь в непосредственной близости от корней и на самих корнях, микроорганизмы во взаимодействии с растениями создают особую зону (ризосферу). В этой зоне почва по своим физическим, химическим и биологическим свойствам резко отличается от почвы вне корневой зоны. В ней создаются иные условия поглощения и выделения корнями веществ.
Взаимодействие между микроорганизмами и растениями, с одной стороны, и между отдельными видами микробов и их метаболитами — с другой, обусловливает различные превращения минеральных и органических веществ. В конечном итоге образуются такие соединения, которые служат источниками питания растений и поглощаются их корнями.
Вещества, находящиеся в почве, прежде чем поступить в корни растений, подвергаются переработке в большей или меньшей степени. В растения поступают не те вещества, которые характерны для почвы как таковой, а те, которые являются как бы продуктами жизнедеятельности микроорганизмов ризосферы. Прикорневая микрофлора подготовляет для растений питательные вещества в виде органических и неорганических соединений.
Роль прикорневой микрофлоры уподобляется в некоторой степени пищеварительному органу у животных. Микроорганизмы в общем итоге выполняют в почвенном питании растений ту же функцию, что и пищеварительная система животных организмов.
Такую же точку зрения высказывает американский специалист, профессор Кларк. Он считает, что микроорганизмы, обитающие в зоне корней и на корнях, выполняют работу, присущую кишечнику у животных. Еще более определенно высказывается по этому вопросу академик Лысенко. Он считает, что прикорневая микрофлора является как бы пищеварительным органом растений. С таким сопоставлением вполне можно согласиться, если учесть и деятельность микрофлоры кишечника. В последние годы микрофлоре кишечника уделяется все более внимания как фактору дополнительного питания животных и человека. Известно, что многие бактерии кишечника вырабатывают вещества, которые поступают в организм животного и играют там существенную роль в биологических процессах как биокатализаторы.
У многих животных микроорганизмы пищеварительной системы непосредственно участвуют в переработке пищи. Например, у жвачных целлюлозные бактерии перерабатывают клетчатку в усвояемые организмом вещества.