08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
12.06.2017
16.05.2017
Влияние биотических веществ на растения
 25.06.2014

Выше отмечалось, что зеленые растения сами синтезируют необходимые им биотические вещества или фитогормоны. В условиях благоприятного роста этот синтез вполне достаточен для удовлетворения жизненных потребностей нормального растущего организма. В некоторых случаях, а это, по-видимому, бывает нередко вследствие тех или других неблагоприятных обстоятельств, растение синтезирует недостаточное количество этих веществ. В таких случаях у растения наступают специфические авитаминозы, выражающиеся в большей или меньшей степени в виде некоторых физиологических расстройств и заболеваний.
Разные растения по-разному реагируют на добавление в субстрат ростовых веществ и витаминов. Одни явно отзываются усилением роста или изменением хода биохимических процессов, другие реагируют слабо, а третьи вовсе не реагируют на биотические вещества. Это позволяет предполагать, что у первых растений активные вещества вырабатываются в минимуме и их не хватает для нормального хода жизненных процессов, у вторых образование биологически активных веществ происходит достаточно активно, но не настолько, чтобы потребности удовлетворялись полностью, а третьи образуют их в достаточном количестве.
Исследования показывают, что и у последней группы растений далеко не всегда образуется достаточное количество биотических веществ. В зависимости от внешних условий произрастания содержание витаминов в растениях колеблется в значительных размерах. Оно меняется в зависимости от почвенных и климатических условий. Большое влияние на количественное содержание витаминов в растениях оказывают удобрения.
Во всех случаях, когда витаминов в растениях образуется недостаточно, они пополняют их путем потребления из субстрата. Да и в нормальных условиях произрастания растения потребляют биотические вещества в готовом виде, если последние имеются в субстрате.
Потребление растениями витаминов, ауксинов и других соединений из почвы установлено многочисленными исследованиями. Изучению подвергались различные растения и разные биотические вещества, в условиях стерильных и нестерильных опытов, в лаборатории и на полях.
Потребность растений в витаминах и ауксинах хорошо изучена в опытах с изолированными органами и тканями и особенно с изолированными корнями.
Как известно, отрезанные корни многих растений не растут на синтетических средах без биотических веществ и без источников углеродистого питания. Если у растения, выросшего в стерильных условиях, отрезать кончик корня длиною в 2—3 мм и поместить его в искусственную синтетическую среду (среду Боннера или другую), то он будет расти в длину, достигая значительных размеров, образовывать боковые корешки и т. д., если только в среде имеются соответствующие биотические вещества. Если таковых нет в среде или их недостаточно, то корни не растут или растут слабо.
Исследования показывают, что корни разных растений нуждаются в различных активаторах роста. Например, корни льна требуют витамин B1, корни гороха, редиса, люцерны, клевера и хлопчатника нуждаются в витаминах B1, B6, корни томатов, дурмана, подсолнечника — в витаминах B1, B6, и в пантотеновой кислоте. Отчлененные корни многих растений на синтетических средах сами синтезируют все необходимые вещества роста. При этом одни из них образуют эти вещества в количествах, вполне достаточных для нормального роста, другие — образуют их слишком мало. Первые хорошо развиваются на искусственных средах, вторые требуют подкормки. Боннер и Боннер приводят следующие данные о потребности изолированных корней в дополнительных веществах (табл. 48).

Влияние биотических веществ на растения

О влиянии витаминов на рост изолированных корней говорят следующие показатели. Корни льна, если в среде присутствует витамин B1, дают прирост 185 мм, а в отсутствие витамина — 31 мм в неделю. Подсчет показывает, что корни льна синтезируют витамин B1 в количестве 0,02 μг в неделю, а потребность в нем для нормального роста составляет 2 μг, т. е. в 100 раз больше.
Корни белого клевера хорошо растут в среде, содержащей витамины B1 и PP. Прирост их увеличивается с каждым новым переносом на свежий питательный субстрат. За первые пять недель корни увеличиваются в длину на 84 мм, за вторые пять недель прирост достигает 109 мм, за третьи пять недель — 129 мм, за четвертые пять недель — 136 мм и за пятые пять недель — 151 мм. В дальнейших пересевах прирост остается равномерным — около 22 мм в неделю.
Корни подсолнечника, не получившие комплекса витаминов или получившие только один из витаминов — PP или B6, прекращают свой рост после семи последовательных пересевов. Корни, которые получали все три необходимых витамина — PP, B1 и B6, росли хорошо в течение длительного периода при многократных переносах на свежие порции среды. В первые пять недель прирост их составлял 74 мм, во вторые пять недель — 96 мм, в третьи пять недель — 120 мм и в последующие две недели — 150 мм.
Корни растений, принадлежащих к разным сортам одного и того же вида, по-разному реагируют на витамины. Например, один сорт помидор нуждается в витамине B6 и не отзывается на витамин PP, другой сорт, наоборот, нуждается в витамине PP и не реагирует на витамин B6.
Овчаров вводил в среду, на которой рос хлопчатник с обрезанными листьями, в качестве подкормки витамин PP. Он наблюдал усиление образования на старых корнях новых корешков.
Вент с сотрудниками показали, что тиамин оказывает стимулирующее действие на рост корней гороха, лимона и камелии. Результат был более заметен, когда применялась смесь тиамина с гетероауксином. Положительное действие в таких случаях оказывает витамин B1 в смеси с индолилуксусной кислотой, а также витамин К, биотин и пантотеновая кислота с биотином.
Псарев и Веселовская наблюдали активирующее действие тиамина на образование и рост корней у пшеницы.
В некоторых случаях корни определенных растений нуждаются только в одной из частиц витамина, а не в целой молекуле его, например только в тиазоле или пиримидине (компоненты витамина B1).
Для корней многих видов растений не найдены вообще необходимые или дополнительные биотические вещества и вследствие этого их не удается выращивать в изолированном состоянии на искусственных питательных средах.
Робинс в своем обзоре приводит список видов растений, корни которых удается выращивать на питательных средах изолированно. Таких растений насчитывается 22 вида. У 27 видов растений корни не удалось выращивать в изолированном состоянии, хотя применялись различные витамины, ауксины, аминокислоты и другие биотические вещества.
Следует отметить, что корни тех растений, которые растут на искусственных средах, все же не могут развиваться нормально, как это свойственно корням, не отчлененным от растений. Они растут в длину, ветвятся, но утолщения их не происходит или оно бывает очень незначительным. Деятельность камбия полностью или почти полностью бывает подавлена. Следовательно, для изолированных корней еще не найдена вполне нормальная среда.
Потребность в биотических веществах хорошо выявляется у проростков. Зародыши семян некоторых растений развиваются лучше и более быстро, если в субстрат прибавлять витамины. Например, развитие проростка гороха, отделенного от семядолей, заметно усиливается под влиянием тиамина и биотина. На эмбрион гороха благоприятно действуют также пантотеновая и аскорбиновая кислоты.
Зародыши растений не образуют биотических веществ, они используют запасы, находящиеся в семенах. Даже позеленевшие проростки у многих растений в раннем периоде очень слабо синтезируют или совсем не образуют витаминов. Зрелые зародыши дурмана легко культивируются на искусственной среде без витаминов, а незрелые нуждаются в витаминах PP, B1, B6, С и других.
Благоприятное действие на ростки люцерны оказывает пантотеновая кислота. Обработка семян гороха витамином С усиливает рост на 213% по сравнению с контролем. Проростки мятлика положительно реагируют на добавление к среде витаминов B1, PP1 H и пантотеновой кислоты. Семена винограда прорастают быстрее после обработки 0,01 % раствором витамина PP, причем образование корней и рост подземных частей в этом случае были значительно более интенсивными.
Предпосевная обработка семян хлопчатника витаминами B1 и PP значительно ускоряет прорастание семян и рост проростков. У контрольных семян на пятый день проросло 45%, а у обработанных витамином PP — 75%. Длина проростков у. первых в среднем была 1,35 см, у вторых — 1,65 см.
После обработки семян фасоли витаминами B1 и PP было получено ускорение роста и повышение урожая. Высота растений была на 18%, прирост вегетативной массы на 39%, урожай семян на 20,8% выше, чем у контрольных растений.
Боннер с сотрудниками пришли к заключению, что, чем, меньше содержится витаминов в листьях растений, тем сильнее они отзываются на обработку этими веществами. Горох и томат, по их данным, содержат 13—18 μг витамина B1 в 1 кг сухих листьев и не реагируют на обработку. Капуста, космос, камелия японская и другие содержат мало витаминов в листьях и поэтому хорошо отзываются на прибавку этих веществ в субстрат. Однако эта закономерность не является общей для всех растений. Имеются виды даже сорта одного и того же вида растений, у которых витаминов мало и которые, однако, реагируют на последние слабее, чем растения с большим содержанием витаминов.
Подкормка витаминами дает положительный эффект и на многих взрослых растениях. Тунговое дерево, получившее 0,5 мг витамина B1, за 70 дней дало прирост почти в два раза больший, чем контрольное. Еженедельные подкормки мака витамином B1 увеличили вес коробочек и повысили урожай культуры. Внесение витамина B1 в почву с поливной водой оказало положительное действие на рост шпината. За 63 дня опыта прирост был во много раз большим, чем в контроле (табл. 49).
Влияние биотических веществ на растения

Денисов вводил витамин B2 в субстрат под баклажаны и получал заметную прибавку урожая. На 77-е сутки роста контрольные растения имели длину стебля 7,1 см, вес ботвы 48,5 г и корней 12,5 г; растения, получавшие витамин B2, имели соответственные показатели: 12,2 см, 121,0 г и 22,9 г.
Под влиянием витамина PP ускоряется рост черенков виноградной лозы, сои и других растений. Заметно реагируют на этот витамин сеянцы лимонного дерева (табл. 50).
Влияние биотических веществ на растения

Аналогичные данные получили Матвеев и Овчаров в опыте с бухарским миндалем. Растения опрыскивались водным раствором витамина PP и аденина. В результате наблюдалось более раннее раскрывание почек и более быстрое развитие листьев. Число листьев было в 4 раза большим, чем у контрольных растений.
Большую роль играют витамины в развитии орхидей. Эти растения, как указывалось ранее, плохо растут или совсем не растут без микоризных грибов. Установлено, что в семенах орхидей содержится мало витамина PP. Его не хватает для нормального прорастания семян. Этот недостаток пополняется за счет грибов-симбионтов. При обработке семян витамином PP обеспечивается нормальное прорастание и развитие ростков в отсутствие грибов. Прирост сухой массы при этом был почти в 3 раза больше прироста контрольных, необработанных растений. Было показано, что орхидеи группы Vanda хорошо растут, если их обработать веществами, полученными из микоризных грибов. По своему действию вещества эти напоминают биос II. По исследованиям Ноггля и Уинда, некоторые орхидеи хорошо развиваются, если в субстрат прибавлять никотиновую кислоту. Генриксон отмечает положительное действие тиамина, витамина B6 и никотиновой кислоты на прорастание и дальнейший рост орхидеи Thunia marschaliana Rchb. f. (табл. 51).
Влияние биотических веществ на растения

Ракитин и Овчаров применяли витамин PP и аденин в качестве внекорневой подкормки для усиления роста хлопчатника в ранней стадии его роста. При этом усиливается не только рост, но и плодоношение. Увеличивается число коробочек, урожай хлопка-сырца значительно повышается по сравнению с урожаем у контрольных растений. Такие же данные сообщают Захарьянц, Горбачева и Зглинская. Они опрыскивали хлопчатник раствором витамина PP и тиамина. Урожай хлопчатника повышался на 34,1% по сравнению с контролем.
Жирорастворимые витамины А, Е, К, по-видимому, в противоположность витаминам группы В, оказывают угнетающее действие на рост и урожай растений. Каротин подавляет рост шафрана, который богат собственным каротином. Витамин К подавляет рост грибов, некоторых бактерий и корней высших растений. Витамин PP снимает действие витамина К Витамин Е, по данным Шопфера, задерживает рост некоторых растений. Высота растений в контроле была 35,75 см, а при обработке витамином E—6,14 см; число цветков было в первом случае 80,4, во втором — 10.
Овчаров замачивал семена растений в растворе тиамина и в дрожжевом экстракте. Такая обработка давала заметную стимуляцию роста и повышение урожая, семена были более крупными.
Зединг с сотрудниками обрабатывал семена моркови витамином B1, витамином С, никотиновой кислотой и некоторыми другими веществами. В результате был получен урожай на 30% выше, чем у контрольных растений.
Заслуживают внимания опыты с витаминами, которые проводились в стерильных условиях. Мак Борни, Боллён и Вильямс испытывали действие пантотеновой кислоты на рост люцерны в стерильных песчаных культурах, на среде, не содержащей азота. Пантотеновая кислота прибавлялась в повышенных концентрациях. Растения в этих условиях росли в присутствии пантотеновой кислоты (в повышенных концентрациях) значительно лучше, урожай был выше.
Maгpy и Мариат установили положительное действие ряда витаминов — тиамина, никотиновой кислоты, биотина и пантотеновой кислоты — на рост Poa annua L. в условиях стерильного роста. Свэби испытывал действие некоторых органических веществ, в том числе и витамин-содержащих, на злаки и бобовые растения в присутствии и в отсутствие микроорганизмов. Опыты показали, что органические вещества, богатые витаминами, в присутствии микроорганизмов оказывают благоприятное действие на рост растений.
Шавловский испытывал действие пантотеновой кислоты, витамина B1, никотиновой кислоты и витамина B6 на рост люцерны. Последняя выращивалась на агаризованной среде в стерильных условиях в течение 30 суток. Результаты даны в табл. 52.
Влияние биотических веществ на растения

Аналогичные опыты были проведены Шавловским с гречихой. Растения выращивались в песке, смоченном питательным раствором Гельригеля, содержащем 1 μг/мл витамина. В параллельные сосуды прибавлялись дрожжевой экстракт и авитаминозный гидролизат казеина. В одном варианте опыта в песок вносилась культура бактерий Ps. aurantiaca — продуцентов витаминов. Растения выращивались двое суток и затем анализировались. Результаты приведены в табл. 53.
Влияние биотических веществ на растения

Из приведенных данных видно, что испытуемые вещества заметно ускоряют прирост корней и надземных частей растений.
Биологическая роль витаминов еще мало изучена, но, судя по имеющимся данным, она весьма значительна. Как известно, многие из них являются активными компонентами многих ферментных систем. Так называемые коферменты, вступающие в химическое взаимодействие с субстратом, включают в себя и витамины. Экспериментально установлено, что витамин B1 в соединении с фосфорной кислотой образует кофермент карбоксилазы — кокарбоксилазу.
Карбоксилаза — фермент, участвующий в превращениях углеводов. Он широко распространен в растениях, животных и микробах. Без него не могут протекать многообразные превращения углеводных соединений, в том числе и пировиноградной кислоты. Последняя является узловым звеном обмена веществ в живой клетке, обусловливающим взаимные превращения углеводов, белков и жиров.
При отсутствии или недостатке витамина B1 приостанавливается или замедляется в организме процесс образования кофермента карбоксилазы, а вместе с этим замедляется и углеводный обмен. Последний часто останавливается на стадии пировиноградной кислоты, что ведет к накоплению ее в клетке и задержке обмена веществ вообще.
Витамин B1 участвует не только в отщеплении CO2 от пировиноградной кислоты, но и в обратной реакции, в присоединении углекислоты к пировиноградной кислоте. В фиксации CO2, как установлено в последние годы, роль витаминов весьма велика.
Большую роль придают витаминам также в образовании и превращении белков. Установлено, что витамины B2, B6, B12, PP, H принимают участие в образовании аминокислот и переаминировании их. При недостатке витамина B6 снижается синтез аминокислот из пировиноградной кислоты и других кетокислот и аммиака. Витамин B6 принимает участие в образовании аминокислот из органических кислот и аммиака путем прямого соединения их. Процесс переаминирования, т. е. перенос аминогруппы (NH2) с одной кислоты на другую, осуществляется при наличии витамина B6.
В синтезе жиров из сахаров принимают участие витамины B1, B2, PP, пантотеновая кислота, а превращение белков в жиры требует еще витамина B6.
Огромная роль принадлежит витаминам в процессе дыхания. Установлено, что ферменты, принимающие участие в дыхании, состоят из белка и кофермента. Последний состоит из витамина B2 и фосфорной кислоты. Витамин B2 в ферментных системах выполняет окислительно-восстановительную функцию. В дыхании большую роль играет фолиевая кислота. Прорастание семян и дыхание проростков усиливаются под влиянием этой кислоты.
Стимуляторы роста — ауксины и гетероауксин оказывают положительное действие на коллоидно-химические свойства протоплазмы. Они, по мнению некоторых исследователей, включаются в общий обмен веществ клетки как отдельные компоненты. Усиливая процесс обмена веществ, они влияют на рост клеток надземных органов и особенно корней растений. Под влиянием гетероауксина увеличивается приток пластических веществ, благодаря чему в обработанном ростовым веществом месте новые корешки образуются быстрее и в большем количестве. В процессе укоренения черенков в клетках последних усиливается гидролиз крахмала и жиров, повышается активность пероксидазы, увеличивается оводненность тканей. Действие этих веществ, следовательно, оказывает влияние не только на растяжение клеток, как это полагали ранее, но и на общие процессы обмена веществ. В этом отношении они похожи на некоторые другие биотические вещества. Имеются данные, которые показывают, что гетероауксин стимулирует образование ауксинов.
Кун показал, что каротин и каротиноиды оказывают влияние на образование половых клеток и их копуляцию у водоросли хламидомонады. По его данным, существуют каротиноиды со специфическими свойствами мужских и женских гормонов. Им установлен каротиноид сафранол, обладающий свойствами мужского гормона, и каротиноид пикрокроцин со свойствами женского гормона.
Витамины благоприятно действуют на процессы оплодотворения растений. Найдено, что органы плодоношения богаты различными витаминами; особенно много их в пыльце. Например, в пыльце желтой акации содержится 2300 мг каротина, в пыльце подсолнечника — 1460 мг (в перерасчете на 1 кг). У некоторых растений пыльца содержит мало витаминов. Витамины разрушаются под воздействием света, а пыльца обесцвечивается и теряет жизнеспособность. Обработка такой пыльцы каротином увеличивает ее способность прорастать. Так, по Лебедеву, без прибавления каротина проросло 39% пыльцы конопли, а длина пыльцевых трубок имела в среднем 100 μ; в присутствии каротина проросло 53,5% пыльцы, а длина трубок составила 312 μ. Чем меньше в пыльце витамина, тем она резче реагирует на добавление его. Пыльца, богатая каротином, усиливает прорастание пыльцы, бедной этим провитамином, если ту и другую проращивать вместе.
На прорастание пыльцы оказывают влияние и другие витамины (C1, B6, B1, B2, PP). При этом у разных видов и даже у разных сортов одного и того же вида пыльца по-разному реагирует на витамины. Например, для пыльцы одного сорта табака требуется 0,0002 мг витамина B1, для пыльцы другого сорта — 0,005 мг на 1 л раствора. На среде без витамина PP проросло 31% пыльцы сосны, а в присутствии его 54 %. У одного сорта растения в присутствии витамина B1 прорастает 10—12% пыльцевых зерен, а у другого — 52%.