07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Органическое вещество почвы
 25.06.2014

Органическое вещество является одним из основных компонентов почвы и ее плодородия. По своему составу органика почвы весьма своеообразна и сложна. Она образуется из растительных и животных остатков как продукт микробиологической переработки.
Все организмы как наземные, так и обитающие в почве, растительные и животные, а равно и микроорганизмы при отмирании попадают в почву целиком или частично, где они подвергаются биохимической переработке живыми клетками микробов с образованием различных веществ. Эти вещества в свою очередь подвергаются сложным биохимическим превращениям, в результате которых синтезируются специфические, относительно стойкие и сложные комплексы соединений, которые носят названия перегноя или гумуса.
Высшие растения снабжают почву органическими веществами и во время вегетации, выделяя через корни различные азотистые и безазотистые соединения, а также непрерывно сбрасывая отмершие частицы корней и надземной массы.
Общая масса растительных остатков, попадающих в почву, может достигать значительных размеров. Например, в лесу годовой опад листьев и сучьев составляет от 1,5 до 7 т на гектар в зависимости от типа леса, его возраста и почвенно-климатических условий. Разные лесные породы сбрасывают различные количества растительных остатков. Ежегодный опад по данным Зонна в среднем составляет:

Органическое вещество почвы

Таким образом, еловые леса стоят на первом месте по количеству опада, за ними идут сосновые, дубовые и другие лиственные леса.
Количество образующейся лесной подстилки тоже различно. Больше всего ее (50 т/га и более) оказывается в еловых лесах.
Соответственно приведенным данным различно и количество органических веществ в почвах лесов разных типов. Например, в опаде ельников количество органических веществ достигает 5,85 т/га, в опаде соснового леса — до 3,96 т/га, в опаде дубравы — до 3,5 т/га.
Как и следовало ожидать, опад разных лесов различается и качественно. По данным Зонна, опад ельника более кислый, чем опад сосняка или дубравы. По нашим наблюдениям, листья березы и липы июньского сбора разлагаются в почве быстрее, чем листья дуба, осины или хвоя сосны.
Луговая растительность дает сухой наземной массы от 2 до 6 т/га, а корней 7—11 т/га. В луговой степи на черноземах было найдено около 7 т/га надземной сухой массы и 25 тонн корней; в степи на солонцеватых каштановых почвах обнаружено 5 т/га надземной сухой массы и 13 тонн корневой; в пустынной степи на сероземах — около 1 т/га надземной и 15 тонн корневой массы. По данным Кононовой травянистая растительность дает около 21 т/га корневой массы, а по данным Беляковой вес корней люцерны достигает 40 т/га. Однолетние травы дают меньшую корневую массу, чем многолетние.
В состав растительных тканей входят разнообразные углеродистые и азотистые соединения. В них содержатся сахара, декстрины, крахмал, пектиновые вещества, органические кислоты, жиры, воск, смолы, дубильные вещества и много других соединений.
Главной составной частью тканей растений является клетчатка — (С6Н10O5)n. Она входит в состав оболочек клеток. В волокнах семян хлопчатника клетчатка составляет 85—90% всего веса, в древесине ее содержится около 50%.
Разрушается клетчатка специальными клетчаточными микробами — бактериями, миксобактериями, актиномицетами и грибами. В процессе разложения образуются различные промежуточные вещества — органические кислоты, спирты, сахара и др.
Вместе с клетчаткой в растительных клетках находится гемицеллюлоза. Она легко гидролизуется кислотами и щелочами с образованием сахаров, уроновых кислот и других соединений.
В древесине клетчатка пропитана лигнином, содержание которого достигает 34%. Лигнин отличается от клетчатки более высоким содержанием углерода (62—69%, а в целлюлозе — 49,4%) и более низким — кислорода; при окислении дает вещества ароматического ряда. Химическое строение его точно не установлено. В почве лигнин подвергается разрушению микробами с образованием конечных продуктов распада CO2 и воды или промежуточных веществ.
Из азотистых соединений в животных и растительных тканях, а также в клетках микробов преобладают белковые соединения. Они входят в состав протоплазмы, ядра и различных белковых запасных веществ (метахроматин, кристаллы белков, алейроновые зерна и др.). Известны белки сложные — протеиды и собственно белки или протеины. К последним относятся глобулины, нерастворимые в воде, но растворимые в слабых растворах солей, альбумины — растворимые в воде, проламины — белки клейковины пшеничных зерен (глиадин), растворяющиеся в 80% спирте, глютелины — растительные белки, растворимые в разбавленных растворах щелочей, склеропротеины — нерастворимые белки покровов животных (кератин, коллаген) и др.
Среди сложных белков известны многие соединения: фосфоропротеиды, содержащие фосфор, нуклеопротеиды — белки клеточных ядер и ядерных включений. При гидролизе они разлагаются на простые белки и нуклеиновые кислоты, содержащие фосфор. Хромопротеиды — белки, содержащие в своем составе пигменты (гемоглобин крови, некоторые антибиотики, образуемые микробами), глюкопротеиды — белки, содержащие углеводы.
В состав растительных, животных и микробных клеток входят альбумозы и пептоны — белковые вещества, образующие колоидные растворы и дающие биуретовую реакцию; аминокислоты — бесцветные, растворимые в воде соединения, в состав которых входят аминогруппа (—NH2) и карбоксильная группа (—C=O—OH).
Растительные остатки, а также все отмершие клетки микробов и животных организмов, так или иначе попадая в почву, подвергаются физическим, химическим и биологическим воздействиям.
Основные превращения растительных остатков происходят под влиянием биологических факторов. Попадающие в почву только что отмершие части растений тут же начинают разлагаться, сначала под воздействием собственных ферментов, а затем довольно скоро (быть может, одновременно) — под влиянием ферментов микробов.
В первую очередь разлагаются легко усваиваемые органические соединения — сахара, органические кислоты, спирты, затем белки, аминокислоты, жиры, пектины, гумми, гемицеллюлоза и, наконец, клетчатка и лигнин. Разлагаются в почве микробами также и воск, смолы и многие другие стабильные вещества. Можно сказать, что нет таких органических соединений, которые не разлагались бы микроорганизмами. Только одни разлагаются быстрее (углеводы, белки и пр.), а другие медленнее (смолы, воск и др.).
Разложение органических веществ может происходить до конечных продуктов — CO2 и воды или с образованием промежуточных соединений. В качестве последних могут образовываться весьма разнообразные вещества — органические кислоты, спирты, аминокислоты и другие.
Одновременно с разложением органических веществ в почве протекают и синтетические процессы. Известно, что многие обитатели почв, так называемые автотрофы, могут синтезировать органическое вещество, ассимилируя углекислоту. К ним относятся прежде всего водоросли (фотоавтотрофы), число которых может достигать значительных размеров. Этой же способностью обладают многие бесцветные хемотрофы и пигментированные бактерии. Они ассимилируют углекислоту и синтезируют органическое вещество за счет химической или световой энергии. К ним относятся нитратные бактерии, серобактерии, железобактерии, водородокисляющие, метанокисляющие бактерии и др. Единственным источником углерода для них является углекислота, а источником энергии — простые химические соединения — аммиак, нитраты, закисные соединения серы и железа, водород, метан и пр. Многие гетеротрофные микроорганизмы способны ассимилировать углекислоту и синтезировать органические вещества. Эта способность обнаружена у представителей рода Pseudomonas, у азотобактера, у спороносных и неспороносных бактерий, у дрожжей, грибов и актиномицетов. Синтез органического вещества может достигать заметных размеров — 5% и более от доставляемой в опыт CO2. Клетки, делящиеся в фазе логарифмического роста, ассимилируют CO2 в 10 раз больше, чем в других стадиях развития культуры.
По мнению Веркмана и Вильсона, способность ассимилировать углекислоту присуща всем микроорганизмам — автотрофам и гетеротрофам, но проявляется она в различной степени в зависимости от вида и условий роста культуры.
Синтезируемые вещества и продукты распада растительных остатков, а равно все другие органические соединения попадают в почвенный раствор в большем или меньшем количестве и используются там как элементы питания микробами и растениями.
Шмук указывает на наличие следующих веществ в почве: азотистых (метиламина, холина, гистидина, аргинина, лизина, цитозина, ксантина), жиров, органических кислот (щавелевой, янтарной, кротоновой, акриловой, бензойной и др.), эфиров (глицеридов каприловой и олеиновой кислот), углеводов (пентозы, пентозаны, гексозы, целлюлозы и продуктов ее распада), спиртов, альдегидов, смол, парафина и других соединений.
Давидсон и др., применяя метод бумажной хроматографии, обнаружили в органической фракции почвы около 30 соединений, таких как аргинин, гистидин, лизин, аланин, лейцин, пролин, изолейцин, валин, амино-валериановая кислота, аспарагиновая кислота, тирозин, треонин, глютаминовая кислота и др.
По данным Кейима, в почве обнаруживается 6—7% аспарагиновой кислоты, 5% глютаминовой кислоты, 18% других аминокислот, а всех соединений — 31,9% от общего азота. По мнению автора, 66—75% азота почвы находится не в гумусе, а в белках микробов.
Обнаруживаются в почве и такие соединения, как полиурониды, представляющие собой либо компоненты растительной ткани (гемицеллюлозы), либо продукты микробного синтеза — слизистые вещества, входящие в состав капсул.
Шрейнер и Рид выделили из плодородных почв различные органические вещества — азотистые и углеродистые. Среди первых были обнаружены креатин, ксантин, гипоксантин, аденин и цистеин.
Рудаков и Биркель нашли в корневых метаболитах растений уроновые кислоты, выделение которых происходит при участии бактерий, образующих протопектиназы.
Шори выделил из почвы аллантоин, а Эндерс получил метилглиок-саль — вещество, которое, по данным Нейберга, является промежуточным продуктом сбраживания углеводов, а по данным Гиберта — первичным структурным элементом протолигнинов. Предполагают, что метилглиоксаль является промежуточным веществом — «мостиком», который связывает лигнинную и целлюлозную теории происхождения гуминовых кислот. В почвах находят различные биологически активные вещества: витамины (B1, B2, В6, В12), ауксины, пантотеновую, никотиновую, фолевую, пара аминобензойную кислоты, биотин и другие соединения, активирующие рост растений и деятельность микробов; затем вещества-ингибиторы, угнетающие рост растений (токсины) и микробов (антибиотики), а также свободные ферменты — каталаза, пероксидаза, инвертаза, амилаза, тирозиназа и др.
Ферменты, как показывают исследования, находятся в почве в активном состоянии. Количество их различно в зависимости от состава почвы, сезона и климатических условий. В почвах плодородных, хорошо окультуренных ферментов больше, чем в почвах бедных, неплодородных. Чем больше органического вещества в почве, чем интенсивней развиваются в ней микробы, тем выше ферментативная активность. В поверхностном горизонте ферментов больше, чем в глубоких слоях.
Отмечается зависимость между выделением углекислоты и ферментативной деятельностью почв. По данным Ухтомской, количество ферментов в почве увеличивается пропорционально количеству внесенных органических веществ (табл. 11). Ферментативная активность почвы сильнее выражена в мае, чем в октябре, когда микробиологические процессы затухают.
Органическое вещество почвы

Купревич, установив наличие в почвах каталазы, тирозиназы, фенолазы, аспарагиназы, уреазы, инвертазы, амилазы и протеазы, отмечает зависимость их накопления от степени окультуренности почвы. Количественные показатели каталазы, инвертазы и уреазы в почвах по его данным указаны в табл. 12.
Органическое вещество почвы

Соренсен отмечает большую активность ксиланазы в окультуренных почвах, чем в неокультуренных. При внесении в почву ксилана или соломы, богатой ксиланом, активность фермента повышалась в шесть и более раз.
Шефер и др. и Зеегерер указывают на усиление активности в почве сахаразы и уреазы от внесения органических удобрений, особенно навоза.
Количество ферментов в почве зависит также от растительного покрова. При внесении зеленой массы сераделлы, каталазы и инвертазы в почве оказывается больше, чем при внесении зеленого люпина (табл. 13).
Органическое вещество почвы

Как видно из приведенных данных, ферментативная активность находится в тесной корреляции с деятельностью микроорганизмов. Увеличение числа последних ведет к усилению ферментативных процессов в почве. Гофман считает, что ферментативная деятельность почв является показателем их плодородия.
В литературе имеются указания на то, что корни растений выделяют в почву различные ферменты — каталазу, тирозиназу, амилазу, протеазы, липазы и др.
Все эти органические вещества составляют примерно лишь 10—15% от всей органики почв. Однако благодаря высокой активности роль их весьма значительна. Многие из этих органических соединений (витамины, ауксины, некоторые аминокислоты) являются катализаторами биологических и биохимических процессов в почве.
Роль свободных внеклеточных ферментов еще не изучена, но надо полагать, что она не менее существенна во многих преобразованиях органических веществ и в частности в синтезе веществ почвы, входящих в состав гумуса.
Нельзя не отметить значительной роли антибиотиков и токсинов в жизни почвы. Эти вещества так или иначе действуют на микробный состав в популяциях, вследствие чего оказывают определенное влияние и на многие свойства почвы.
Гуминовые вещества почвы. Основную массу органических веществ почвы составляют гуминовые вещества — гумус, или перегной, придающий почве темную окраску.
Гумус представляет собой смесь разнообразных, весьма сложных природных соединений. Своеобразие этих веществ не позволяет отнести их ни к одному классу соединений, известных в органической химии. Вещества эти синтезируются в почве, по-видимому, вне организмов при участии внеклеточных ферментов. По своему составу они более сложны, чем многие соединения, входящие в растительные и микробные организмы. Гуминовые вещества составляют 85—90% всей органики почвы.
Химический состав и происхождение гумуса до сих пор остаются неустановленными. В основу характеристики и подразделения гуминовых веществ почвы берут случайные внешние признаки — окраску и отношение к растворителям. Наиболее существенной частью перегноя считают перегнойные или гуминовые кислоты. Различают три перегнойные кислоты — ульминовую, гуминовую и креновую.
Ульминовая или бурая, кислота образуется, по мнению Вильямса, в условиях анаэробного разложения органических веществ анаэробными микробами. Она легко растворима в воде, окрашивает ее в темнобурый цвет, с одновалентными катионами образует соли (калия и натрия), легко растворимые в воде, с двух- и трехвалентными катионами образует нерастворимые соли. Ульминовая кислота под влиянием внешних факторов — низкой температуры (замораживание) или высушивания переходит в ульмин. Последний не растворяется в воде,
Гуминовая кислота образуется в аэробных условиях и рассматривается как продукт жизнедеятельности бактерий и грибов. По своим свойствам она близка к ульминовой кислоте. Она менее растворима в воде, чем ульминовая кислота, окрашивает почву в черный цвет. Она также денатурируется и переходит в нерастворимое соединение — гумин. С одновалентными катионами образует соли, растворимые в воде, с двух- и трехвалентными катионами— соли, нерастворимые в воде.
Гуминовая кислота изучена более подробно. В ней удалось установить ряд органических групп — карбоксильные (COOH), гидроксильные (ОН), карбонильную (CO) и метоксильную (CH2O).
В гумусе содержится от 10 до 40% гуминовых кислот. Наибольшее количество их находится в черноземах.
Гуминовая кислота содержит азот в количестве 3,5—5%. Около 50— 60% его при гидролизе кислотами переходит в раствор в форме амидов, моно- и диаминокислот. Строение молекулы гуминовой кислоты не установлено. По имеющимся данным, единой гуминовой кислоты не существует. Из разных почв фракционируются различные гуминовые кислоты. Драгунов показал, что порции гуминовой кислоты, полученные — одна из торфа, а другая из чернозема, — отличались друг от друга по химическому составу, по количеству и характеру строения функциональных групп, а также по строению их ядра.
Бреммер подверг химическому анализу образцы гуминовых кислот, полученных из 9 разных почв. Каждый образец кислоты анализировался на содержание общего азота, аммиачного азота, аминного азота и α-аминокислотного азота. Полученные после гидролиза растворы подвергались исследованию на состав аминокислот при помощи бумажной хроматографии.
Было установлено, что исследованные образцы гуминовой кислоты отличаются по составу азотистых соединений и по составу аминокислот. Щелочные вытяжки содержат много азота в виде кислотнорастворимых азотистых соединений. Около 20—60% азота не растворяется после кислотного гидролиза. От 3 до 10% азота оказывается в виде аминосахаров. Методом бумажной хроматографии было идентифицировано 19 аминокислот — фенилаланин, лейцин, треонин, изолейцин, валин, аланин, серин, аспарагиновая кислота, глютаминовая кислота, лизин, аргинин, гистидин, пролин, гидроксипролин, а-амино-бутиловая кислота и др.
Гумин и гуминовые кислоты разлагаются бактериями, грибами и особенно актиномицетами. На питательных средах, где единственным источником азотистого и углеродистого питания являются гуминовые кислоты, многие актиномицеты хорошо растут, плодоносят и образуют антибиотические вещества. Из бактерий многие виды тоже растут на средах с гуминовыми кислотами.
Креновая, или ключевая, кислота впервые была найдена в ключевой воде. По мнению Вильямса, она образуется грибами в аэробных условиях при разложении лесной растительности и лесной подстилки. По своим свойствам креновая кислота резко отличается от других гуминовых кислот. Она бесцветна, хорошо растворяется в воде и кислотах, не денатурируется, образует соли — кренаты, которые могут выпадать в кристаллы.
Креновая кислота обладает резко выраженными кислотными свойствами. Она может, по мнению Вильямса, создавать такую кислотность в почве, при которой рост и жизнедеятельность многих микроорганизмов приостанавливается.
С этим предположением едва ли можно согласиться. Органические кислоты как таковые являются неплохими источниками питания для многих микроорганизмов. Совершенно естественно, что накопление их в почве будет сопровождаться увеличением числа микробов.
Благодаря хорошей растворимости креновая кислота легко вымывается, проникает в глубокие горизонты и там, соединяясь с основаниями, образует кренаты. Последние безвредны для микроорганизмов и используются ими как питательные вещества. Кренаты хорошо растворяются в воде и легко выносятся из почвы, поступая либо в грунтовые воды, либо в верховодку. Таким образом, накопления больших количеств креновой кислоты и кренатов в почве вследствие их высокой растворимости не происходит.
Креновая кислота может восстанавливаться водородом в момент выделения и образовывать апокренаты. Процесс восстановления происходит при участии анаэробных бактерий. Апокренаты являются солями апокре-новой кислоты. Они в чистом виде не получены. Соли одноосновных катионов хорошо растворимы в воде. Апокренат кальция трудно растворим в воде, а апокренаты трехвалентных металлов — железа, марганца, алюминия — вовсе нерастворимы. Эти соединения откладываются в почве в виде крупных аморфных осадков.
Креновые и апокреновые кислоты, или фульвокислоты, широко распространены в почвах. Так же, как и гуминовые кислоты, фульвокислоты различаются по своим свойствам. По данным Кононовой, фульвокислоты подзолов отличаются от фульвокислот красноземов.
Разнообразие природных условий почвообразования как географического, так и экологического характера накладывает свой отпечаток на образование гумуса в целом и на состав отдельных его компонентов — гуминовых, ульминовых кислот, фульвокислот и других органических и органо-минеральных соединений.
На закономерный характер образования и изменения гумуса в почвах в различных почвенно-климатических условиях или зонах впервые указал В.В. Докучаев. В концепциях П.А. Костычева и В.Р. Вильямса, как отмечалось выше, заложена идея закономерного образования гумусовых веществ в почвах в зависимости от растительного покроЕа и деятельности микрофлоры.
Позднейшие исследования дают доказательства закономерного характера образования и усложнения отдельных компонентов гумуса, начиная от черноземов до подзолистых почв. Тюрин в развитие тезиса Докучаева на основании литературных данных и материала собственных исследований показал, что географическая закономерность образования гумуса проявляется не только в количественном его содержании, но и в качественном составе. В северной и средней полосе России под хвойными лесами и вообще в подзолистых почвах, как правило, гумус светлый; в нем мало стойких гуминовых и ульминовых кислот, но много подвижных веществ, легко растворяющихся в воде и вымывающихся из почвы. К последним относятся креновая кислота и апокренаты. В подзолистых почвах их в 2—3 раза больше, чем гуминовой и ульминовой кислот. В южных районах, в степях с травянистой растительностью, почвы содержат гумус с иным соотношением гуминовых кислот и фульвокислот.
Различен бывает также и состав гумуса разных почв. Почвы черноземного типа по сравнению с почвами подзолистыми содержат гуминовые кислоты другого качества. Кононова показала закономерность характера изменения гуминовых кислот в главнейших типах почв России. Было установлено различие в элементарном составе кислот, их оптической плотности и степени дисперсности. Наиболее конденсированными оказываются гуминовые кислоты чернозема, за ними следуют гуминовые кислоты темносерой лесной почвы, каштановой почвы, светло-серого серозема; слабо конденсированы гуминовые кислоты сильноподзолистых почв и краснозема. Применяя методы рентгеноструктурного анализа, автор устанавливает общие черты строения основного скелета гуминовых кислот и фульвокислот, меняющиеся в зависимости от типа почв. В этих исследованиях вскрывается сущность единого почвообразовательного процесса. К аналогичным выводам приходит Пономарева при изучении генезиса и формирования гумуса и его составных компонентов в разных почвах.
Касаясь механизма образования гуминовых кислот, исследователи высказывают различные точки зрения. Большинство из них рассматривало образование этих веществ вне деятельности микроорганизмов, что было подвергнуто критике Костычевым, а затем Вильямсом.
В настоящее время все большая и большая роль в процессе гумусообразования отводится микроорганизмам. Райстрик с сотрудниками обнаружили образование плесневидными грибами соединений ароматического ряда типа хинонов из сахаров.
Эти исследования послужили толчком к изучению продуктов жизнедеятельности микроорганизмов, которые могли бы послужить материалом для образования гуминовых кислот. В настоящее время многие зарубежные (особенно немецкие) и наши советские исследователи занимаются изучением микроорганизмов, их продуктов обмена и синтеза гумусовых веществ.
Большое внимание уделяется плесневидным грибам, актиномицетам и бактериям гетеротрофам как продуцентам гумусоподобных веществ. Мартин, изучая продукты жизнедеятельности бактерий, установил, что около 30% гумуса синтезируется за счет бактериальных полисахаридов уронового типа. Наиболее стойкий из них — леван, образуется спороносными бактериями Вас. mesentericus и Вас. subtilis.
Флайг выделил из почвы 42 культуры актиномицетов. которые при определенных условиях образуют темно-бурое или почти черное гумусоподобное вещество. Кюстер концентрирует внимание на грибах — продуцентах веществ, которые по окраске и некоторым химическим свойствам близки к гуминовым веществам. Лаач и др. установили у гриба Spicaria и некоторых актиномицетов способность образовывать на искусственных белковых средах вещество, близкое к гумину. Шефферу и Твадитману, Плото, Лаачу и другим удалось в культуральной среде, где при определенных условиях выращивались грибы или актиномицеты, обнаружить вещества фенольного типа. Как полагают эти исследователи, окислительно-восстановительные системы — хиноны ⇆ полифенолы — находятся в живой клетке в непрерывном действии, окисляясь полифенолоксидазами и восстанавливаясь дегидразами. По прекращении процесса дыхания хиноны выделяются наружу и необратимо окисляются. Соединяясь с органическими веществами, содержащими азот (продукты распада белков), они образуют гуминовые кислоты. Следовательно, в основе образования гумуса, по мнению упомянутых авторов, лежит реакция между хинонами и азотистыми веществами микробов.
Вилт отмечает, что гуминовые вещества образуются из различных органических соединений. Строительными единицами для гумусовой частицы могут быть как продукты распада лигнина и дубильных веществ — ароматические соединения фенилпропанового ряда, так и легко распадающиеся углеводы (целлюлоза и другие) и белки, которые подвергаются сложным превращениям вследствие активной деятельности микроорганизмов.
Следует отметить работы советских исследователей Мишустина, Гельцер, Рудакова, Кононовой и др. Мишустин наблюдал образование гумусовых веществ при самонагревании зерна, Гельцер — при распаде грибов; Рудаков основную роль в образовании гумуса отводит пектиновым веществам. Троицкий предполагает, что гуминовые кислоты образуются микробами из продуктов распада растительных остатков. Теппер показал, что гуминовые вещества формируются за счет пигментов, образуемых грибами и актиномицетами.
Кононова в своей монографии высказывает предположение, что источником гумусообразования могут быть различные растительные остатки, а также продукты ресинтеза и плазма микробов, участвующих в этом процессе. По ее мнению, первичная молекула гуминовой кислоты возникает в результате конденсации веществ ароматического ряда в соединении с аминокислотой или с полипептидом. Процесс этот протекает при участии микроорганизмов в условиях биокатализа, осуществляемого окислительными ферментами микробов. В результате образуются азотсодержащие вещества циклического строения.