21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
08.08.2017
14.07.2017
Лучистые грибки
 25.06.2014

Класс актиномицетов или лучистых грибков — Aсtinomyсetes — монолитная, хорошо изученная группа микробов. По нашим данным, группа лучистых грибков включает в себя различные подгруппы: актиномицеты, микромоноспора Ваксмания, проактиномицеты, микобактерии и микококки, родственная связь которых была установлена экспериментально. Кроме перечисленных организмов, к лучистым грибкам относятся в большей или меньшей степени представители так называемых псевдобактерий, молочнокислых и пропионовокислых бактерий и некоторых других.

Род Actinomyces

По своему строению и развитию актиномицеты стоят выше бактерий. Как известно, они образуют хорошо развитый мицелий. Нити мицелия очень тонкие, 0,5—1,0 μ в поперечнике, перегородок нет. Ветвление такое же, как у грибов, от главных нитей отходят боковые 1-го, 2-го, 3-го порядка и т. д. Нити мицелия значительно тоньше, чем у грибов, более хрупкие, легко ломаются и разрушаются, образуя обрывки и осколки.
На плотных питательных средах актиномицеты растут в виде компактных, весьма плотных хрящевидных или кожистых колоний. Последние имеют поверхность бугристую, складчатую, зернистую или гладкую. Колонии врастают в субстрат своими нитями и имеют плоскую или выпуклую форму. Плотность их такова, что для захватывания кусочка колонии обычная платиновая петля непригодна и приходится применять специальные иглы.
У актиномицетов различают субстратный и воздушный мицелий. Субстратный мицелий представляет собой в сущности всю колонию. Воздушный мицелий состоит из гиф, которые отходят от нитей субстратного мицелия. Он может быть весьма обильным, покрывая всю колонию пушистым, бархатистым или мучнистым налетом, или же слабо развитым, имея вид отдельных пучков нитей, сидящих на поверхности колонии.
На нитях воздушного мицелия образуются спороносцы со спорами. Строение спороносцев у разных видов различное. Одни актиномицеты имеют спиральные или, вернее, штопорообразные спороносцы, другие прямые или волнистые. Число завитков у спиральных спороносцев может колебаться от 0,5—1 до 5—7 и более. Завитки в одних случаях плотно сжаты, часто имеют вид клубочков, в других — они растянуты (рис. 40 А).
Неспиральные спороносцы также различаются между собой. У одних видов они очень короткие, прямые, в виде щетинок, у других — длинные, прямые или волнистые, но не спиральные (рис. 40 Б).
Лучистые грибки

Споры чаще имеют овальную, шаровидную форму, реже палочковидную и цилиндрическую с резко обрезанными концами (рис. 41). У многих актиномицетов споры смешанные — шаровидные, овальные и палочковидные. В молодом спороносце часто споры палочковидные, а в зрелом — шаровидные и овальные. Палочковидные споры постепенно округляются и превращаются в шаровидные.
Формируются споры либо сегментацией, либо фрагментацией. В первом, случае спороносная ветка расчленяется поперечными перегородками на отдельные клеточки, которые разъединяются и превращаются в зрелые споры (рис. 42 6). При фрагментационном образовании спор протоплазма спороносца расчленяется внутри на отдельные участки, или глыбки, без образования перегородок. Глыбки округляются на концах, приобретают палочковидную или овальную и шаровидную форму, покрываются собственной оболочкой и превращаются в зрелые споры. После этого оболочка нити разрушается и споры освобождаются (рис. 42 а).
Лучистые грибки

При глубинном выращивании в жидких средах многие актиномицеты при непрерывном встряхивании (в качалках) имеют расчлененный мицелий, напоминающий собой мицелий проактиномицетов. Нити образуют перегородки и распадаются на палочки и кокки. Часто расчленение мицелия происходит по типу фрагментации (рис. 43). Образовавшиеся в этих случаях клетки похожи на споры, описанные выше. Обычно их и принимают за таковые, что, конечно, неверно.
Лучистые грибки

Формирование спор завершает цикл развития культуры. Клетки, которые образуются при расчленении вегетативного мицелия в условиях глубинного роста, являются обычными вегетативными формами, подобными таким же у мукоровых грибов.
Как известно, у мукоровых грибов нити мицелия также не имеют перегородок и при выращивании в глубине жидкой среды превращаются путем расчленения в дрожжевые клетки, называемые мукоровыми дрожжами. Эти клетки отличаются от спор, формирующихся в спорангиях гриба.
Многие актиномицеты на питательных средах образуют различные пигменты — синего, фиолетового, красного, оранжевого, желтого, голубого, зеленого и других цветов. Пигменты окрашивают либо только колонии, либо среду и колонии. Иногда встречаются культуры, у которых пигмент окрашивает только среду, колонии же остаются бесцветными.
Физиологической особенностью актиномицетов является их всеядность. Они развиваются на весьма разнообразных органических субстратах и даже на таких, на которых не развиваются бактерии и грибы. В природных условиях на разлагающихся растительных остатках актиномицеты начинают развиваться после того, как в растительных тканях все легко усваиваемые вещества уже разрушились и ассимилировались, а грибы и бактерии прекратили свой рост. Актиномицеты обильно развиваются на полусгнивших остатках. Если комочек торфа или перегноя заразить актиномицетом, то он вскоре весь будет пронизан нитями последнего, а поверхность его покроется белым налетом воздушного мицелия.
Благодаря своей неприхотливости и всеядности актиномицеты весьма распространены в природе, их можно обнаружить всюду — на Крайнем Севере и в тропиках, на голых скалах и в тучных черноземах, на горных вершинах и в долинах. Они обитают в воде, илах, в почве, на разных растительных и животных остатках.
При развитии на искусственных питательных средах актиномицеты образуют ряд своеобразных веществ. Они выделяют характерный запах, несколько напоминающий запах земли. Некоторые виды издают запах камфары, фруктов и др. Химическая природа этих запахов точно не установлена.
Среди продуктов метаболизма актиномицетов находят различные биотические, антибиотические и токсические вещества. Из биотических веществ описаны витамины B1, B2, B6, B12, биотин, фолевые кислоты, ауксины, пантотеновая, никотиновая кислота и др., затем некоторые аминокислоты, играющие роль дополнительных питательных веществ.
Образование антибиотических веществ актиномицетами явление весьма распространенное. Примерно 50—70% выделяемых актиномицетов образуют антибиотические вещества. Имеются виды, которые образуют токсические для растений вещества, а равно виды, активизирующие рост растений.
Актиномицеты нередко образуют в субстратах темно-бурые вещества, которые по химическому составу напоминают гуминовые кислоты почвы.
Род Proactlnomyces

Проактиномицеты по своему строению похожи на актиномицеты. В начальной стадии развития на обычных питательных средах они образуют хорошо развитый мицелий такого же типа строения, как у актиномицетов, затем быстро расчленяющийся на палочки и кокки. Расчленение нитей совершается при помощи поперечных перегородок (рис. 44).
Лучистые грибки

Колонии у типичных представителей обычно голые, без воздушного мицелия, бугристые, складчатые, редко гладкие, менее плотные, чем колонии актиномицетов, иногда тестообразной консистенции. У основания колоний гифы часто врастают в агар. У отдельных видов, ближе примыкающих к актиномицетам, колонии покрываются слабым налетом воздушного мицелия с прямыми спороносцами. Споры в таких случаях, как правило, палочковидные. Отличительным признаком проактиномицетов является распад их мицелия при обычном росте на отдельные членики — палочки разной длины и кокки.
Среди проактиномицетов имеются пигментированные и бесцветные виды. Пигментация чаще красного, оранжевого цвета, редко желтого и бурого, причем окрашиваются только колонии, среда же обычно бесцветна. Проактиномицеты физиологически не отличаются заметно от актиномицетов. Потребности в питании, ферментативная деятельность одинаковы у обоих родов. Антагонистов среди них мало. В почве проактиномицеты встречаются вообще редко.
Род Mycobacterium

В этот род включаются палочковидные организмы, похожие на бактерии. Клетки их обычно имеют неправильную форму (рис. 45), неподвижны, грамположительны, настоящих спор не образуют, но у некоторых видов плазма клеток фрагментируется на три — пять комочков, как это-имеет место у актиномицетов. Характерной особенностью микобактерий является ветвление. У многих видов оно резко выражено. Клетки имеют по одной-две ветки в виде боковых выростов. У некоторых видов ветвление встречается редко. Палочковидные клетки микобактерий сравнительно быстро через одни-двое суток роста, а иногда уже через десять—пятнадцать часов после посева распадаются на кокки. В этой стадии развития микобактерии можно принять за микрококки. Грей и Торнтон описали бактерии, очень похожие на микобактерии, такие же искривленные, грамположительные, ветвящиеся, но подвижные и имеющие жгутики. Эти бактерии были названы ими Mycoplana. Такие же формы бактерий описал Келер, считая их микобактериями, что, конечно, неправильно.
Лучистые грибки

По культуральным признакам микобактерии не отличаются от бактерий. Колонии их на обычных питательных средах имеют пастообразную или слизистую консистенцию, выпуклую, реже плоскую, иногда клейстерообразно-каплевидную форму. Окраска колоний может быть красной, оранжевой, розовей, желтой, синей, бурой. Много также и бесцветных форм.
В процессе изменчивости микобактерии могут образовать варианты проактиномицетного строения. По физиологическим и биохимическим признакам микобактерии существенно не выделяются. Как и среди бактерий, в этой группе имеются представители с различными физиологическими и биохимическими проявлениями. Одни виды разлагают белки, углеводы, сахара, органические кислоты, спирты. Другие — разлагают углеводороды, продукты нефти, парафин, смолы и прочие соединения, не используемые обычными бактериями. Среди микобактерий обнаруживаются олигонитрофильные формы, развивающиеся хорошо на безазотистой среде и усваивающие, по-видимому, азот воздуха.
Микобактерии не обладают антагонистическими свойствами. Антибиотики у них не обнаруживаются.
Среди микобактерий описаны единичные фитопатогенные формы Mycob. michiganense и др. Известные всем возбудители туберкулеза и дифтерии относятся к микобактериям.
Микобактерии обитают в почвах разных географических зон и населяют их весьма обильно. Количество их зависит от состояния почв и внешних условий. Микобактерии, как и актиномицеты, хорошо развиваются при пониженной влажности почв. Благодаря этому они часто доминируют в почвах засушливых районов.
Род Mycococcus

По внешнему виду микококки очень похожи на микрококки или, вернее, на клетки последней фазы развития микобактерий. Клетки их кокковидные, имеющие 0,5-1,0 μ в диаметре. Отличаются они от микрококков неправильной формой клеток. Последние бывают угловатыми, грушевидными, неправильно шаровидными, часто образуют выросты — почки (рис. 46). Размножаются микококки делением, перешнуровыванием и почкованием. Перед делением клетки у некоторых видов слегка удлиняются, принимая очертания коротких палочек. Микококки неподвижны, грамположительны, спор не образуют. В процессе изменчивости микококков получаются варианты микобактериального типа, что дает основание считать их генетически родственными с последними.
Физиологически и биохимически они не отличаются от микобактерий. В почвах встречаются редко.
Лучистые грибки

Род Micromonospora

Организмы, принадлежащие к этому роду, по внешнему виду очень похожи на актиномицеты. Они образуют хорошо развитый мицелий, в виде тонких, ветвящихся нитей. Спороношение их резко отличается от спороно-шения у актиномицетов. Споры (конидии) образуются на коротких ножках или непосредственно на нитях мицелия всегда по одной (рис. 47), имеют шаровидную или овальную, редко продолговатую форму. Величина их такая же, как у спор актиномицетов, — около 1 μ.
Лучистые грибки

Колонии микромоноспоры плотны, срастаются с агаром, воздушный мицелий отсутствует, при спорообразовании появляется слабый налет из коротких воздушных веток — спороносцев. Колонии обычно окрашены в красно-бурый, желтовато-бурый и другие цвета. Пигмент не проникает в среду.
Организмы растут на обычных средах вообще медленно и слабо, большинстсво видов предпочтительнее развивается при температуре 40— 45° и выше. В почве они встречаются редко.
По физиологическим и биохимическим свойствам ничем существенным не отличаются от актиномицетов. Некоторые виды образуют антибиотические вещества.