08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
12.06.2017
16.05.2017
Видовая изменчивость микроорганизмов
 25.06.2014

Рост и развитие организма, его реакция на воздействия окружающей среды протекают в пределах определенной нормы, свойственной каждому виду в отдельности и обусловленной наследственностью. Происходящие в пределах этой нормы изменения не затрагивают породных или видовых свойств до тех пор, пока внешняя среда соответствует потребностям организма. Когда же меняется среда, когда она перестает быть привычной для нормального роста организма, последний либо перестает развиваться и рано или поздно погибает, либо приспосабливается к новым условиям, меняя свои видовые свойства. Получаются новые варианты с новыми наследственными признаками, новыми требованиями.
В лабораторной практике нередко приходится наблюдать образование вариантов под влиянием изменившейся среды или при воздействии внешних факторов. В литературе накопился огромный материал по видовой изменчивости микроорганизмов. Наследственно закрепленные варианты получены у разных представителей бактерий, актиномицетов, грибов, водорослей, простейших, вирусов растительных и животных, бактериофагов, актинофагов и др. Они имеют различное наименование — мутации, длительные модификации, сальтации, приспособительные адаптации, скачкообразные и прерывистые вариации и т. д.
Все эти формы изменчивости имеют наследственный характер. При этой изменчивости меняются видовые свойства микроба, причем затрагиваются как внешние морфологические и культуральные признаки, так и биохимические и биологические. Вновь приобретенные свойства и признаки передаются клеткам всей популяции.
Новые наследственные варианты образуются через изменения отдельной какой-либо клетки в культуре. Среди индивидуальных различий в популяции появляются такие, которые захватывают видовые качества и закрепляются в потомстве.
Образование наследственных вариантов происходит под влиянием внешних воздействий и, как правило, носит адаптивный характер. Часто варианты получаются в старых культурах без специальных воздействий извне. В данном случае действующим фактором является изменившаяся среда. Последняя с возрастом культуры в корне меняет свой состав и свойства, в ней исчезают исходные элементы питания, синтезируются новые, накапливаются различные продукты обмена, меняются физические и химические свойства ее и т. д. Словом, среда становится совершенно иной, иногда явно неблагоприятной. В такой среде клетки погибают в массовом количестве. В ней содержится много полуживых или субвитальных клеток, а также и таких, у которых наследственность сильно расшатана. При рассеве на свежий питательный субстрат в таких случаях вырастают колонии с новыми признаками. Получаются варианты с различными показателями морфологического и физиологического свойства.
Уже при первом рассеве культуры на агаризованную среду, как отмечалось раньше, можно обнаружить варианты с различными культуральными признаками. Наряду с исходными появляются бугристые, складчатые, слизистые, хорошо растущие и едва видимые колонии. При микроскопировании отмечается не меньшее разнообразие клеток. Полученные варианты часто отличаются друг от друга биохимическими показателями. Одни из них разжижают желатину быстро, другие медленно, а третьи вовсе не разжижают. То же самое отмечается в отношении брожения молока, сахаров и других ферментативных процессов.
У кишечной палочки наблюдается образование стабильных вариантов, которые теряют способность образовывать газ из сахаров. Одни варианты клубеньковых бактерий утрачивают способность образовывать клубеньки на корнях бобовых растений, другие варианты — сбраживать сахара. У азотобактера образуются варианты неспособные фиксировать азот и развиваться на безазотистых средах. У патогенных и фитопатогенных бактерий получаются авирулентные культуры. У актиномицетов удается получать новые варианты с весьма большой антибактериальной активностью, но наблюдается также и образование вовсе неактивных вариантов.
Наследственные изменения у микробов возникают под влиянием различных специальных воздействий — физических, химических и биологических. Устойчивые варианты получаются при воздействии температурой, ультразвуком, лучистой энергией и др. Большое внимание уделяется лучам Рентгена, излучениям радия, а в последнее время ядерным излучениям урана, тория, а также влиянию искусственных изотопов. Мощным агентом являются и ультрафиолетовые лучи. Под влиянием лучистой энергии получено много практически важных вариантов, имеющих большое производственное значение. Например, получены сверхактивные варианты гриба Penicillium chrysogenum — продуцента антибиотика пенициллина, культуры актиномицета — Act. strep lomycini, по своим антибиотическим свойствам во много десятков раз превосходящие исходные штаммы. Под влиянием рентгеновских лучей получены многочисленные варианты у грибов и дрожжей, которые отличались от исходных комплексом признаков. У стафилококков под действием этих лучей утрачивается способность образовывать токсический фактор — дермонекрозин и гемолизин. Под влиянием бета- и гамма-лучей были получены варианты с нитчатым строением клеток от бактерий, которые никогда не образуют нитевидных форм.
Наследственно стойкие изменения под влиянием ультрафиолетовых лучей были получены у разных представителей бактерий и грибов. Описаны варианты с измененными культуральными, морфологическими и биохимическими признаками. Большое внимание уделяется так называемым зависимым, или дефективным, вариантам, утратившим способность синтезировать отдельные вещества роста или витамины. У кишечной палочки получено более 30 вариантов, нуждающихся в дополнительных веществах роста — пиримидине, пурине, треонине, пролине, фенилаланине, метионине, триптофане, аргинине, цистине и др. (табл. 3).

Видовая изменчивость микроорганизмов

Значительное число зависимых вариантов получено у гриба нейроспоры — Neurospora.
Аналогичные результаты достигаются при воздействии химическими агентами. Большое внимание уделяется колхицину и горчичному газу. Этим веществам приписывают особое свойство вызывать изменчивость у высших и низших организмов. Однако исследования показывают, что такое свойство присуще многим другим химическим соединениям. Какой-либо специфики ни у колхицина, ни у других химических веществ нет. Демерец с сотрудниками различает три типа химических веществ по силе действия на изменчивость микроорганизмов. Сильно действующие — формалин, фенол, перекись водорода, α-динитрофенол, марганец, железо; слабо действующие — борная, уксусная, муравьиная кислоты, тринитро-фенол, акрифлавин, кофеин, некрозин и др.; очень слабо действующие или совсем неэффективные соединения — аммиак, медный купорос, трехвалентное железо, двухвалентный кобальт, двухвалентный стронций и др.; к недействующим химикатам относятся едкий натрий, едкий калий, сулема, молочная, серная, фосфорная, азотная, соляная кислоты, азотнокислое серебро и многие другие.
Следует отметить, что образование вариантов, наследственно стойких и нестойких, происходит в культурах и без специальных воздействий какими-либо агентами, причем получаются в основном такие же типы вариантов, которые отмечаются и при воздействии указанных агентов. В своих исследованиях мы сопоставляли варианты, полученные спонтанно, без специальных воздействий, у дрожжевых организмов — Sporobolomyces и Saccharomyces, с вариантами, которые были получены одновременно Надсоном и Филипповым под влиянием радона и лучей Рентгена. В том и другом случае получались однотипные расы дрожжей.
Курылович с сотрудниками воздействовал ультрафиолетовыми лучами на культуры актиномицетов и грибов, образующих антибиотики. Одновременно производились анализы изменчивости культур без всякого воздействия. В обоих случаях получались варианты, одинаковые по активности.
Однотипность образования вариантов часто отмечается в микробиологической лабораторной практике, что говорит о большой значимости наследственности организма.
Из биологических факторов, способствующих образованию вариантов, привлекают внимание в последнее время фаги и антибиотики. Эти агенты оказывают огромное влияние на изменчивость микробов. Под их воздействием образуются разнообразные варианты, характерной особенностью которых является устойчивость к данным раздражителям.
Изменения, получаемые тем или иным путем у микроорганизмов, часто имеют коррелятивный характер. Если изменяется один признак, как правило, изменяются и некоторые другие признаки или свойства. Эта корреляция может быть между культуральными, морфологическими и биохимическими или физиологическими признаками, а также только между биохимическими показателями. Например, у некоторых молочнокислых бактерий способность сбраживать сорбит и маннит связана с утратой способности синтезировать полисахарид, от которого зависит специфическая агглютинация. Отдельные штаммы золотистого стафилококка, обладающие способностью усваивать только естественный пролин, приобретают способность ассимилировать оба изомера, когда теряют пигмент и превращаются в бесцветные варианты. Коррелятивная связь химических и серологических свойств отмечалась у разных вариантов холерного вибриона, полученных при различных условиях культивирования и на разных средах. С переходом гладких вариантов в бугристые утрачиваются биохимические свойства у многих бактерий, меняются серологические свойства и т. д. Утеря слизистой капсулы у бактерий резко изменяет антигенные свойства их. То же самое наблюдается и при утере жгутикового аппарата. У микроорганизмов многие другие внешние признаки так или иначе коррелируются с внутренними биохимическими процессами. Изменения биохимической функции сопровождаются изменением внешних микроскопических показателей и прежде всего состояния протоплазмы.
В практике изучения микробов далеко не всегда удается отметить коррелятивную связь фунции и формы. Нередко получаются варианты, которые отличаются только биохимическими или физиологическими свойствами; каких-либо внешних изменений современными методами не удается уловить. У капсульных бактерий получаются варианты с признаками, которые не зависят ни от капсулы, ни от других цитоморфологических признаков. При одних и тех же внешних показателях нередко образуются варианты с весьма различными физиологическими отправлениями. От одной и той же культуры дрожжей, актиномицетов и бактерий получаются варианты, пигментированные в красный, розовый, желтый цвет и вовсе бесцветные, варианты, сбраживающие сахара и не сбраживающие, разлагающие крахмал и не разлагающие и т. д.
Коррелятивная связь проявляется заметно только в тех случаях, когда та или иная функция организма связана с определенными частицами протопласта, микрозомами, хондриозомами или другими, видимыми в микроскоп корпускулами живого вещества. Например, капсульный антиген связан с полисахаридом слизистой оболочки. Наличие последней будет определять антигенные свойства клетки. Известно, что некоторые ферменты адсорбированы на поверхности хондриозом. Изменение последних показывает на изменение определенного биохимического процесса. Ряд признаков связан с хроматиновыми структурами. Изменение этих структур так или иначе будет отражаться на изменении определенных физиологических функций и вообще на биологических проявлениях организма.
Корреляция может проявляться только между физиологическими и биохимическими признаками. Например, у некоторых молочнокислых бактерий способность сбраживать сорбит и маннит связана с утратой способности синтезировать полисахариды, от чего зависит специфическая агглютинация. Отдельные штаммы золотистого стафилококка, обладающие способностью усваивать только естественный пролин, приобретают способность ассимилировать оба изомера, когда теряют пигмент и превращаются в бесцветные варианты.
Коррелятивная связь химических и серологических свойств проявляется у разных вариантов холерного вибриона, полученных при различных условиях культивирования. Имеются и другие проявления коррелятивной связи физиологических и биохимических процессов при изменчивости микроорганизмов. Надо полагать, что изменчивость всегда затрагивает ряд признаков, коррелятивно связанных между собой, но не всегда эта-связь выявляется современными методами анализа.