08.08.2017
14.07.2017
06.07.2017
19.06.2017
19.06.2017
19.06.2017
15.06.2017
12.06.2017
12.06.2017
16.05.2017
Половой процесс у бактерий
 25.06.2014

Важнейшим проявлением жизни организмов является половой процесс. У высших организмов этот процесс хорошо морфологически выражен и изучен довольно подробно. Хорошо он выражен и изучен также у многих низших представителей — у водорослей, грибов и простейших.
Неопределенным остается вопрос о половом процессе у бактерий и актиномицетов. Имеется ли он у этих организмов? Этот вопрос оживленно обсуждается в литературе последних лет. Прежние воззрения на бактерии как на примитивные организмы постепенно изменялись под давлением накапливающегося фактического материала. Начались поиски сложных циклов развития у бактерий, в том числе и копуляции. В период увлечения теориями усложненного цикла описывались различные формы полового процесса у разных представителей бактерий. Многие авторы считали, что все бактерии имеют копуляцию, свойственную вообще всем другим высшим и низшим организмам. Причем процесс этот протекает у разных представителей бактерий хотя и примитивно, но в различных внешних проявлениях. Он может протекать, по мнению авторов, в виде автогамии, гологамии или оогамии.
Примитивный тип копуляции у бактерий, заслуживающий к тому же наибольшего доверия, был описан Шаудином. Этот исследователь наблюдал слияние разделившейся клетки у найденного им довольно крупного бацилла — Вас. biitchlii. Микроб этот обитает в кишечнике черного таракана, но, по-видимому, не всегда, так как многие другие исследователи его там не обнаруживали.

Половой процесс у бактерий

По данным Шаудина, копуляция у Вас. biitchlii происходит не между отдельными особями, а между частями одной и той же клетки. Весь процесс автор описывает так: если грубозернистую палочку изолировать в капле кишечного сока таракана, то уже после 30 мин., в центре клетки заметно появление более блестящих зернышек, окруженных светлым двориком. Точно так же, как и при делении, зернышки располагаются в ряд и в 20—40 мин. образуют поперечную перегородку, которая как в живых, так и в фиксированных и окрашенных клетках ничем не отличается от перегородки при обычном делении клетки. В этой стадии бацилл пребывает примерно 1—2 часа, потом поперечная перегородка становится бледнее и тоньше, зернышки, расположенные в ряд по линии перегородки, исчезают и клетка бацилла выглядит такой же, как и перед образованием перегородки (рис. 21). Перед растворением перегородки в плазме появляются многочисленные зернышки хроматина, которые вскоре распределяются в одну продольную линию, образуя своеобразную хроматиновую нить. Эта нить при спорообразовании распадается на зерна, большинство которых устремляется к полюсам клетки и там формируется в крупные тельца. Вокруг этих телец концентрируется плазма и формируется проспора, а затем зрелая спора. Здесь разделившаяся было клетка снова соединяется, хроматин двух частей клетки сливается в одно тело, затем делится пополам, после чего наступает разделение протопласта на две части, из которых формируются споры.
Описанный способ автогамной копуляции близко напоминает такой же процесс у некоторых водорослей — у отдельных видов спирогир (Spyrogyra condensata, Sp. spreliana) и др.
Аналогичная картина наблюдалась нами у бактерий Oscillospirа, обитающих в кишечнике морской свинки. Этот организм по своей внутренней структуре и строению особей похож на нитчатые сине-зеленые водоросли из рода Oscillaria, но в отличие от них не имеет пигмента. Каждая особь представляет собой нить большей или меньшей длины, разделенную поперечными перегородками на отдельные короткие клетки.
В ходе своего развития осциллоспира образует споры. Перед споруляцией две, а иногда три соседние клетки одной нити сливаются между собой; перегородки, разделяющие эти клетки, растворяются и исчезают, протопласты клеток сливаются в одно тело, которое при соответствующей перестройке формируется в спору. При слиянии протопластов происходит соединение центральных тел и расположенных в них хроматиновых зерен в одно крупное тельце (рис. 22).
Половой процесс у бактерий

Слияние частей разделившегося протопласта мы наблюдали у дрожжей — Saccharomyces paradoxus. Как известно, у этого организма перед спорообразованием протопласт клетки делится на 3—4 части. Происходит деление сначала ядра, затем плазмы. Из каждой образовавшейся части протопласта формируется спора. Созревшие споры, освобождаясь из материнской клетки, прорастают в вегетативную клетку.
Нередко споры до прорастания в вегетативные особи соединяются в пары и копулируют между собой. Копуляция спор может происходить внутри сумки. Копулируют при этом часто 2—4 споры. Такого рода копуляция наблюдается у многих дрожжей и рассматривается как обычная форма. Однако у названного дрожжевого организма, кроме этой формы, отмечается копуляция абортивная, не доходящая до конца.
После расчленения протопласта на отдельные участки начинается формирование споры, комочки протоплазмы округляются, уплотняются, намечаются оболочки. После этого созревание спор прекращается и процесс идет в обратном направлении. Исчезают контуры наметившейся было оболочки, протоплазма становится менее плотной, вакуолизируется. Получаются отдельные неоформленные участки, между которыми часто можно видеть остатки оболочки (рис. 23). Затем наступает слияние участков и ядер. В итоге клетка-сумка приобретает свой первоначальный вид вегетативной клетки, в ней вскоре начинают протекать процессы роста и размножения.
Половой процесс у бактерий

Такой процесс в свое время рассматривался нами как обратное развитие организма. Позже мы пришли к другому заключению, относя это явление к автогамной копуляции, несколько сходной с той, какая протекает у Вас. biitchlii или у протозойных организмов.
Процесс автогамии, по-видимому, может происходить между различными частями клетки, которая не подвергалась предварительному делению. Такое проявление крайней автогамии отмечается многими авторами. Выше уже приводились данные наблюдений о соединении хроматиновых зерен в одно тельце перед спорообразованием, иногда и перед делением. Такое слияние частей клетки мы наблюдали у некоторых крупных бацилл, выделенных из кишечника морской свинки. Хроматиновые зерна, разбросанные по всему протопласту, соединяются в одно крупное тельце. Через некоторое время тельце либо делится пополам, после чего делится клетка, либо оно становится центром формирования споры. У некоторых микробов слияние хроматина сопровождается образованием длинных нитевидных тяжей, прямых или спирально изогнутых, идущих от одного полюса клетки к другому. Такие образования мы наблюдали у одного своеобразного микроба — Metabacterium oetosporus. Этот микроб обитает в кишечнике морской свинки; он очень крупных размеров, 10—20 х 3—5 р., неподвижен, образует от одной до восьми спор. Размножаются клетки делением. Протоплазма у молодых клеток однородная, густая, окрашивается в темный цвет основными красками. По мере роста в плазме появляются зерна хроматина и метахроматина.
Перед спорообразованием хроматин собирается в спирально изогнутую нить, которая распределяется продольно в центральной части клетки. Эта нить затем разделяется на части, чаще на четыре — восемь, иногда на две-три. Каждая часть становится центром организации и формирования спор.
Копуляцию по типу гологамии описывали многие авторы у разных представителей бактерий. Сущность этого способа копуляции состоит в том, что две изолированные клетки после последовательного ряда делений соединяются тем или иным способом и обмениваются содержимым или сливаются в одну особь. Слияние протопластов происходит при помощи копуляционных каналов и мостиков. Образование мостиков между двумя клетками отмечали многие исследователи. Риндфлейш описал подобное соединение у бактерий и считал это процессом копуляции. Клебс и Альбрехт наблюдали слияние клеток при помощи каналов у спирохет, Фурман — у шаровидных бактерий. Форстер — у пурпурных бактерий и т. д.
Наиболее популярными являются наблюдения Поттгоффа. Он описал образование мостиков у пурпурных серных бактерий — Chromatium okenii., Ch. weissii, Ch. violaceus и у спирилл — Spirill. photometricum. По его наблюдениям, две, а иногда три и более клеток последовательно связаны между собой канальцами, которые в его представлении являются копуляционными. Поттгофф наблюдал даже и слияние хроматиновых зерен (рис. 24).
Половой процесс у бактерий

Лёнис описал такой же процесс соединения клеток у азотобактера и некоторых других бактерий. По его наблюдениям, клетки соединяются мостиками, через которые происходит слияние протопластов. Подобного типа копуляция описана Лиске у бактерий кишечной группы, выделенных им из табачного экстракта. Кеннингем обнаружил соединение клеток при помощи канала у 20 штаммов Вас. saccharobutiricus.
Меллон описал шаровидные элементы в культуре Bact. coli, которые по его мнению представляют собой зигоспоры, образовавшиеся из двух палочковидных клеток при слиянии. Стоугтон отмечает подобные образования у Bact. malvacearum. Часть шаровидных телец он рассматривает как зиготы, а часть как отпочкованные зародыши.
Смит описал слияние клеток у Pseudobacter funduliformis. Линдегрен и Меллон — у туберкулезной палочки (Mycob. tuberculosis, тип avium). Клинебергер-Нобель наблюдала слияние ядерных телец у бактерий перед образованием L-форм. По ее наблюдениям, палочковидные клетки расчленяются на мелкие участки, несущие каждый по одному тельцу хроматина. Эти мелкие членики затем соединяются. В результате образуются необычные, так называемые L-формы.
Стемпен и Хютчинсон наблюдали развитие клеток у Bact. proteus (ОХ-19) при помощи микрофотосъемки. Они отмечают образование шаровидных, сильно раздутых клеток. Эти шары соединены с одной — тремя палочковидными клетками. По мере роста шаровидной клетки палочки укорачиваются, бледнеют и совсем исчезают, содержимое их как бы уходит в шаровидные элементы. На основании этого авторы приходят к заключению, что эти шары представляют собой зиготные клетки, которые затем либо разрушаются с образованием мелкозернистых элементов, либо путем последовательных делений превращаются в палочковидные элементы. Зернышки при благоприятных условиях могут превращаться в регенеративные элементы и развиваться в вегетативные клетки.
Аналогичные формирования Динес наблюдал у Bact. proteus, Bact. moniliformans и у Pseudobacterium (Bacteriides).
Просматривая микрофотографии, полученные Стемпеном и Хютчинсоном, мы не можем согласиться с их интерпретацией. По нашему мнению, наблюдаемые ими шаровидные клетки являются не зиготами, а инволюционными клетками. Описанные ими формы наблюдались нами у азотобактера, у микобактерий и других микроорганизмов. Нередко они соединены с палочковидными элементами.
He убедительны и другие приведенные данные о слиянии клеток. Большинство из них представляют собой результат умозаключений, основанных на изучении фиксированных и окрашенных препаратов. Прямых наблюдений под микроскопом за развитием и слиянием клеток никто из них не производил.
При изучении большого числа бактерий мы не могли установить каких-либо внешних признаков слияния клеток, которое напоминало бы половой процесс. У некоторых видов наблюдаются своеобразные мостики между клетками. Однако подробное изучение таких образований показало, что они представляют собой результат незаконченного перешнуровывания клеток. Выше отмечалось, что при размножении клеток азотобактера путем перешнуровывания, часто образуются длинные перетяжки, напоминающие собой копуляционные каналы (рис. 25). Перетяжки эти иногда перемещаются на боковую поверхность клеток, а посредине имеют даже небольшое вздутие с мелким зернышком внутри, что еще более напоминает половой процесс. Мы не могли заметить каких-либо признаков слияния элементов неразделившихся клеток.
Половой процесс у бактерий

То же самое можно сказать и относительно соединений клеток у хромаций, описанных Поттгоффом. Мы имели возможность подробно проследить образование мостиков у Chromatium okenii и Chrom. warmingii, в висячей капле жидкого субстрата. Так же, как у азотобактера, клетки данных бактерий при определенных условиях размножаются перешнуровыванием с образованием длинных канальцев (рис. 25 Б). Нередко канальцы также смещены на боковую поверхность. Это смещение, как указано ранее, происходит вследствие того, что нарастание клетки происходит на конце, в точке роста, которая и оттесняет место прикрепления канальца в сторону.
Лёнис и некоторые другие исследователи принимают за половой процесс внеклеточное слияние протопластов двух и более клеток, после того как оболочки их разрушатся. Такое слияние содержимого разрушенных клеток Лёнис назвал «симплазмой». Оно наблюдается при старении клеток и при неблагоприятных условиях их роста. Клетки, чаще всего сильно раздутые, разрушаются, оболочка их разрывается или лизируется, содержимое вытекает наружу и сливается с содержимым других клеток. Получается протоплазматическая внеклеточная масса или «симплазма». В ней, по мнению Лёниса, происходят процессы, характерные для копуляции. В симплазме спустя некоторое время формируются новые особи зиготного характера.
По нашим наблюдениям, описанная «симплазма» действительно иногда содержит в себе зародыши, или регенеративные тельца. Однако образуются они обычно в клетке до ее разрушения и не являются продуктом слияния двух и более протопластов. «Симплазма» представляет собой посмертное образование клеток, смесь протоплазмы уже мертвых или отмирающих клеток. Возможно, что в отдельных случаях в такой смеси еще не погибших протопластов формируются регенеративные единицы.
Некоторые исследователи описывают у бактерий соединение клеток, которое внешне напоминает конъюгацию у протозойных организмов. Палочковидные клетки соединяются концами в группки, по нескольку в каждой, образуя своеобразные комплексы. Внутри клеток происходит перемещение ядерных включений. Подобное слияние клеток наблюдается у Pseudomonas radiobacter, Ps. tumefaciens, Вас. stellatus и др.
В культурах этих бактерий нередко можно видеть звездообразные комплексы соединенных концами клеток. Причина образования и значение их остаются неясными. Штапп с сотрудниками подверг тщательному изучению эти клетки и пришел к заключению, что объединение клеток в звездчатые группки представляет собой половой процесс, при котором происходит соединение и слияние наследственного вещества. Они проследили шаг за шагом под контролем глаза образование этих групп, слияние клеток и их дальнейшую судьбу. Было установлено, что клетки действительно соединяются концами в прочные комплексы. Ядерное вещество, зерна хроматина и нуклеоиды направляются к месту соединения, оболочка клеток растворяется, и эти зерна и нуклеоиды соединенных клеток сливаются в одно крупное тельце. Последнее остается в одной из клеток, которая начинает развиваться и давать новое поколение. Тельце постепенно разрыхляется, уменьшается в размерах и затем приступает к делению. Вслед за делением нуклеоидов начинает делиться и клетка. В описанном процессе соединения могут участвовать две, три, четыре, пять и более клеток (рис. 26).
Половой процесс у бактерий

Подобную картину слияния клеток мы наблюдали у некоторых штаммов клубеньковых бактерий гороха, фасоли, вики и др. При культивировании этих бактерий на синтетических средах (CPI, Чапека) или на бобовом отваре нередко можно видеть звездчатые группки клеток. Тщательный цитохимический анализ и наблюдения за их развитием в висячей капле установили, что клетки соединяются концами довольно прочно и при надавливании не разрываются. Связь эта не механическая, а органическая, хотя растворения оболочек в местах соединения клеток мы не обнаружили. На конце каждой клетки хорошо видно по одному хроматиновому зерну — нуклеоиду. Эти нуклеоиды через некоторое время растворяются или становятся невидимыми для глаза, вслед за этим клетки приступают к росту и размножению. Плазма таких обновленных клеток оптически гомогенна, зернистые включения и нуклеоиды появляются позже.
Как правило, клетки в звездчатых комплексах при переносе их в свежий питательный субстрат не развиваются сразу. Проходит длительный период времени пока они начнут расти и размножаться. До этого момента они находятся в состоянии перестройки протопластов. Мы полагаем, что описанная картина соединения клеток в звездчатые комплексы у клубеньковых бактерий связана с каким-то процессом обмена веществ. Клетки взаимно обмениваются продуктами своего метаболизма; одна клетка усваивает какие-то вещества, выделяемые другой клеткой.
В последние годы появились работы, в которых половой процесс у бактерий рассматривается как передача вещества от одной клетки другой при непосредственном контакте их без каких-либо специальных копуляционных образований и без нарушения оболочек. Предполагается, что определенные клеточные вещества — носители наследственных свойств — проникают через оболочки соприкасающихся клеток и таким способом осуществляется процесс оплодотворения. По мнению авторов, в каждой культуре бактерий имеются клетки однополые и двуполые. У последних оплодотворение происходит путем описанной выше автогамии. Однополые клетки составляют небольшой процент и образуются при особых случаях нарушения обмена веществ, при воздействии каких-либо внешних факторов — ультрафиолетовых лучей, химических агентов, а также в старых культурах. У них выпадают определенные функции, которые восстанавливаются при контакте с другими клетками, несущими в себе противоположные свойства.
Такой способ взаимного оплодотворения был описан у отдельных штаммов кишечной палочки, варианта K=12 Татумом и Ледербергом; Хайесом, Кетчсайдом и др. Они отмечают, что если смешать клетки разных штаммов Bact. coli, то при последующем рассеве на агаризованную среду получаются новые штаммы со свойствами родительских клеток.
Некоторые исследователи допускают у бактерий половой процесс по типу оогамии. По наблюдениям Феррана, клетки холерного вибриона образуют мужские гаметы — антеридии и женские — архегонии. Архегоний, по его мнению, оплодотворяется антеридием и превращается в зигоспору. Из последней при благоприятных условиях развивается вегетативная клетка.
Эндерлейн усложнил до чрезвычайности представление о цикле развития бактерий вообще, в том числе и о половом процессе. Согласно его воззрению клетки на определенной стадии развития образуют особые тельца — гониты или гонидии, подвергающиеся редукционному делению. Гониты развиваются либо в спермиты, либо в оиты. Первые — мелких размеров, палочковидные, прямые или слегка искривленные, весьма подвижные, со жгутиком на одном конце; вторые — более крупные, шаровидной формы, неподвижные. Оит, оплодотворенный спермитом, превращается в михит, дающий начало нормальным вегетативным клеткам. Половые клетки — оит и спермит представляют собой гаплоидные формы, в результате оплодотворения образуется диплоидная форма — михит.
Эндерлейн не имел фактического материала для подтверждения своей гипотезы. He будучи микробиологом, он механически перенес данные зоологии на мир микробов.
Несмотря на отсутствие объективных доказательств, эта гипотеза имела успех у многих микробиологов. Имелись, да и теперь имеются сторонники, пытающиеся ее обосновать. Ими приводится материал из жизни бактерий, который якобы подтверждает взгляды Эндерлейна.
Альмквист, описывая половой процесс между дифференцированными половыми клетками у бактерий, допускает, что этот процесс может происходить не только между клетками одного вида, но и между клетками разных видов, образуя в потомстве гибриды. Последние получались им при смешивании культур тифозной палочки с дизентерийной. Гибридные культуры отличались от исходных и в то же время имели нечто общее с теми и другими.
Альмквист и другие сторонники взглядов Эндерлейна приводят в доказательство мало убедительный материал. Наблюдаемые ими так называемые антеридии и оогонии или спорогонии ничего общего не имеют с дифференцированными половыми клетками бактерий. В культурах последних, особенно в старых, как известно микробиологам, всегда имеются сильно увеличенные особи и очень измельченные формы, которые при желании можно рассматривать как женские и мужские половые клетки. Однако ни один из авторов не показал истинного значения их в процессе слияния при непосредственном наблюдении в висячей капле, под контролем глаза. Все высказывания основаны на аналогиях с известными фактами полового процесса у других организмов.
У лучистых грибков вопрос о половом процессе остается неосвещенным. Имеются лишь единичные, вскользь высказанные соображения. Например, Кобер высказывал мысль, что у актиномицетов происходит слияние клеток при непосредственном контакте.
По нашим наблюдениям, у актиномицетов происходит слияние клеток двумя способами: а) соединением проростков спор, б) соединением нитей мицелия при помощи анастамозов. Оба способа обнаруживаются при обычных условиях выращивания культур.
Слияние спор можно наблюдать непосредственно под контролем глаза в висячей капле у мнопих видов актиномицетов. Процесс протекает так: при прорастании споры образуются небольшие выросты в виде трубок (проростки), эти трубки соприкасаются концами между собой, в месте соприкосновения растворяются оболочки и между ними возникает отверстие, или канал, Через этот канал содержимое двух проросших спор соединяется и сливается в один протопласт. Соединившиеся проростки дают один общий росток, который вытягивается в длинную нить и затем разрастается в мицелий (рис. 27).
Половой процесс у бактерий

Такое соединение спор мы наблюдали у отдельных видов актиномицетов. Позже этот процесс слияния прорастающих спор отмечался у многих видов лучистых грибков. По своему внешнему проявлению описанное слияние спор совершенно не отличается от подобного слияния у многих дрожжей.
Так же, как и у дрожжей, при слиянии ростовых трубок происходит слияние хроматина, нуклеоидов или хроматиновых зерен. Если у дрожжей подобный акт рассматривается как половой процесс, то нет основания отрицать его и у актиномицетов, хотя мы еще недостаточно изучили цитохимические изменения в протопласте конъюгирующих клеток.
Соединение клеток при помощи анастомозов наблюдается у актиномицетов значительно чаще, чем слияние спор. Его можно видеть в любой культуре, на различных питательных средах, жидких и агаризованных. По внешней картине анастомозы у актиномицетов не отличаются от анастомозов у грибов. Так же, как и у последних, между нитями мицелия актиномицетов образуется гифа — мостик в виде канала, соединяющего две более или менее отдаленные нити. Этот канал может быть довольно длинным, когда он соединяет две далеко отстоящие нити. Канал может быть между рядом расположенными ветками, родственно близкими, сидящими на одной гифе, и между отдаленными ветками, расположенными на разных гифах одного и того же мицелия (рис. 27 Б).
Анастомозы не имеют перегородок и поэтому действительно представляют каналы, через которые нити соединяются своими протопластами. Это можно видеть непосредственно под микроскопом в препарате живой культуры. Отдельные зернышки, находясь в непрерывном броуновском движении, переходят из нити в канал, а из канала такие же зернистые включения переходят в другую анастомозирующую нить. Между гифами происходит обмен протоплазматическим веществом, происходит и слияние веществ, в том числе и хроматина.
Следовательно, между гифами актиномицета происходит процесс, который можно квалифицировать как автогамную копуляцию.
Образование анастомозов происходит не только между нитями одной и той же культуры, но и между нитями разных штаммов одного и того же вида. Мы наблюдали анастомозы между разными штаммами A. streptomycini, продуцентами стрептомицина, выделенными из разных почв разных районов России.
Эта форма соединения нитей мицелия не наблюдается между культурами, принадлежащими к разным видам и даже разным разновидностям. Мы производили наблюдения в капле полужидкой питательной среды под микроскопом. Высеянные в разных концах капли споры двух актиномицетов прорастали, давали гифы, которые разрастались и через некоторое время смыкались. В том месте, где происходило смыкание нитей можно было наблюдать образование анастомозов.
Процесс образования анастомозов протекает так: боковая ветка нити мицелия растет в сторону соседней нити, соприкасается с ней и закрепляется кончиком. Через некоторое время на месте соприкосновения оболочки нитей растворяются и образуется канал, через который происходит слияние протопластов.
По-видимому, не все ветки могут образовывать анастомозы. Многие из них тоже соприкасаются с соседними гифами, но не закрепляются и не анастомозируют. Возможно, что анастомозы образуются ветками, несущими в себе половые тенденции, отличные от тенденций обычных гиф мицелия. Если это так, то весь мицелий культуры следует рассматривать как гетерогенную систему, где отдельные нити и ветки разнокачественны в половом отношении.
Вообще следует отметить, что, решая вопрос о половом процессе у бактерий и актиномицетов, необходимо выяснить, что надо понимать под этим термином и как он рассматривается в биологии вообще и у низших организмов, в частности.
Существуют различные теории, касающиеся биологии полового процесса. Их можно свести к двум основным: теории смешения плазмы и теории омоложения.
Теорию смешения плазмы высказал впервые Вейсман в 80-х годах прошлого столетия. Слияние двух клеток и смешение зародышевой плазмы, иначе амфимиксис, Вейсман рассматривал прежде всего в связи с наследственностью и видообразованием. Такое воззрение и теперь еще широко распространено среди биологов. Развивая свои взгляды, Вейсман утверждал, что зародышевая плазма бессмертна и передается из поколения в поколение в неизменяемом состоянии. Эту точку зрения «потенциального бессмертия» зародышевой плазмы он проводил широко в своем учении о простейших. Он утверждал, что одноклеточные организмы способны неопределенно долгое время делиться. При каждом делении две вновь образовавшиеся клетки равноценны. Эта точка зрения в настоящее время отрицается.
Гипотеза омоложения ставит вопрос: стареют ли клетки при длительном размножении бесполым путем. Бючли, а затем Moпa старались разрешить этот вопрос экспериментально на инфузориях. Большие и длительные наблюдения в этом направлении проводили Метальников, Гертвиг и другие. Исследования привели авторов к отрицанию указанной гипотезы. Многочисленные наблюдения современных исследователей над бактериями, дрожжами также показывают несостоятельность этой точки зрения.
Объяснение сущности процесса оплодотворения, даваемое хромосомной теорией наследственности, построено целиком на предположении, что гаметы содержат в себе частицы особого вещества наследственности. Соответственно этому учению факторы, ответственные за наследственную передачу признаков, сосредоточены в хромосомах клеток. Их связывают с хроматиновым веществом последних, а по современным представлениям — с дезоксирибонуклеиновой кислотой, которая является основным компонентом ядерного вещества.
При слиянии копулирующих клеток происходит соединение плазмы и ядер клеток чисто механически. Вещества хромосом не растворяются в протопласте, не теряются, они сохраняют свои особенности и все присущие им свойства наследственности. Хромосомы женской и мужской клеток сохраняют свою индивидуальность как в химическом, так и в биологическом смысле.
Эта неизменная часть ядерного вещества обеспечивает непрерывность наследования. Сосредоточенные в ней материальные носители наследственности — гены осуществляют передачу свойств и признаков от родителей к потомству.
Такие представления о сущности полового процесса в современной биологии и особенно среди советских специалистов, сторонников мичуринского учения, отрицаются, как несостоятельные.
Совершенно по-новому освещает вопрос оплодотворения академик Лысенко. Он считает, что сущность полового процесса состоит не в объединении хромосомных наборов гамет, а в обмене веществ между этими гаметами. По мнению автора, оплодотворение представляет собой своеобразный процесс взаимной ассимиляции веществ копулирующих между собой клеток. Протопласт одной клетки ассимилируется протопластом другой клетки.
Принципиальное отличие оплодотворения от всех других биологических процессов ассимиляции, по мнению Лысенко, состоит в следующем: «В любом физиологическом процессе одна сторона является ассимилирующей, другая, ассимилируемой... Ассимилируемые вещества идут как строительный материал для ассимилирующего компонента. При половом же процессе, когда объединяются две как бы равноправные клетки, обе они обоюдно друг друга ассимилируют. Каждая из них строит себя на свой лад из вещества другой. В конечном итоге ни одна из этих клеток не остается, получается третья, новая, одна вместо двух».
Особенность этого обмена, или ассимиляции, состоит в том, что здесь не одна, а две клетки являются ассимилирующими. В процессе оплодотворения обе объединяющиеся клетки — материнская и отцовская равны; при слиянии ни одна из них не сохраняет своей прежней индивидуальности. Получается новая клетка, не похожая ни на материнскую, ни на отцовскую. Эта новая клетка — зигота дает начало новому организму, сочетающему в себе отцовские и материнские признаки. Живое вещество зиготы разнокачественно, оно содержит элементы отцовской и материнской особей, находящиеся не в виде особых корпускул или генов, сконцентрированных в хромосомах, а во всем живом веществе.
Такая разнокачественность вновь образуемых зиготных клеток обеспечивает образование организма с новыми свойствами, унаследованными от родительской пары. Этим обеспечивается непрерывность наследуемых признаков и эволюция видов.
Биологическое значение процесса оплодотворения, по заключению Лысенко, состоит в повышении жизненности организмов. В результате оплодотворения получаются организмы с двойственной наследственностью, материнской и отцовской. «Двойственная наследственность обусловливает большую жизненность (в прямом смысле слова) организмов и большую их приспособленность к варьирующим условиям жизни».
Длительное самооплодотворение и самоопыление у растений, а равно и спаривание близкородственных животных в большинстве случаев ведет к затуханию жизни. Нормальные жизнеспособные организмы в поколениях создаются, как правило, только в тех случаях, когда скрещиваются растения или животные, различающиеся хотя бы слегка друг от друга. Нормальные жизненные внутренние противоречия, а следовательно, я жизненный импульс создаются в огромном большинстве путем скрещивания, оплодотворения.
Приведенные только что положения о биологическом значении процесса оплодотворения, разработанные академиком Лысенко на основе учения Дарвина и Мичурина, отражают один из законов приспособления и эволюции живого населения.
Полезность полового процесса отмечалась Дарвином и затем многими другими исследователями. Moпa, подводя итоги многочисленным наблюдениям и экспериментам, пришел к выводу, что конъюгация у инфузорий является процессом, необходимым для восстановления жизненности. Для каждого вида протистов, по его мнению, существует лишь определенное число бесполых поколений, клетки вегетативно размножаются до известного предела, вслед за этим наступает старение и дегенерация, ведущие к неизбежной смерти. Половой процесс приводит к восстановлению жизненной активности клеток, он омолаживает инфузории и кладет начало новому ряду бесполых поколений.
К таким же выводам пришел Калкинс после десятилетнего изучения конъюгации у инфузории Urolepius mobilis. Причиной старения и дегенеративной дряхлости клеток он считает «изнашивание» плазмы и многих органоидов. Для восстановления жизненности необходима конъюгация. При этом процессе происходит перестройка всего живого вещества.
В последние годы идея о биологической полезности полового процесса получила прекрасное подтверждение в работах Кливленда. Этот автор подробно изучил явление слияния гамет у жгутиконосцев — Polymastigida и Hypermastigida. У одного из них — Trichonympha гаметы морфологически одинаковы, при копуляции мужская клетка проникает внутрь женской и растворяется в ней или, вернее, протопласты обеих гамет перемешиваются полностью с образованием одной особи. У Oxymonas слившиеся гаметы пребывают несколько дней в виде двойного организма, затем наступает слияние важнейших ограноидов. Сливаются не только ядра и хромосомы, но и опорные образования, аксостили, не имеющие никакого отношения к протопласту. У зиготы образуется двойной более крупный аксостиль.
Ведущее значение в половом процессе обмена веществ подтверждается в многочисленных работах Гартмана, Мевуса и других исследователей, занимавшихся изучением водорослей и простейших. Как будет показано далее, для успешного слияния гамет и образования полноценного потомства необходимо хотя бы небольшое различие в химическом составе их живого вещества.
Процесс оплодотворения у низших организмов — протозойных, водорослей и грибов — совершается чаете так же, как и у высших форм, т. е. путем слияния разнополых клеток, причем в этом процессе непременно принимают участие ядра, ядрышки и другие важные включения клеточного протопласта.
Внешне половой процесс гроявляется различно у разных представителей микроорганизмов. Наряду с настоящей оогамией, т. е. оплодотворением, протекающим между высоко дифференцированными половыми клетками, как это имеет место у некоторых дрожжей и грибов, копуляция часто протекает между особями, внешне подобными друг другу. Гаметы часто не отличаются от вегетативных клеток. Имеются формы микробов, у которых половой процесс происходит не между клетками, а между частями одной и той же клетки, т. е. автогамно.
У некоторых дрожжевых организмов при соединении клеток происходит слияние только плазмы, ядра не сливаются, а у некоторых дрожжей отмечается соединение копуляционных отростков, но слияния клеток не происходит.
Как указано ранее, в литературе имеется фактический материал, который дает основание полагать, что у бактерий и актиномицетов происходят такие процессы между клетками или частями клеток, которые соответствуют понятию оплодотворения.
Исходя из того, что бактерии (если не все, то некоторые) представляют собой не примитивную родоначальную клетку, а довольно сложный организм с эволюционно закрепленными функциями роста, развития и жизнедеятельности, а многие, по-видимому, являются деградированными формами более высоко организованных существ, надо думать, что клетки бактерий также несут в потенциальном виде половые зачатки, которые в более совершенном виде свойственны высшим организмам.
Согласно современным представлениям всякий дифференцированный в половом отношении индивидуум (♂ или ♀) так же, как всякая дифференцированная в половом отношении гамета, содержит одновременно все зачатки, необходимые для развития противоположного пола. Вследствие усиления развития одного из зачатков и подавления развития другого проявляется мужская или женская тенденция клетки. Половая тенденция проявляется под влиянием разного рода внешних и внутренних факторов.
Даже у высших организмов проявление половой тенденции нередко обусловлено внешними воздействиями. Например, у кукурузы изменяется: половая тенденция при изменении питания. Если в раннем периоде роста растение не получает достаточно азота, то у него развиваются преимущественно женские цветы, если же растению не хватает калия, то у него образуется больше мужских цветов.
У огурцов и дынь при недостатке азота в эмбриональном периоде развития, когда закладываются репродуктивные органы, наблюдается также формирование преимущественно женских цветов. Клинские огородники издавна применяют «копчение» огуречной рассады для получения женских цветов.
Миллиард и Шафнер получали у конопли 100% образования женских цветов путем регулирования длины светового дня. Имеется много других примеров подобного изменения половой тенденции у высших растений.
Кун, Жуковский и Медведев и другие считают, что образование специфических веществ — «детерминантов» пола определяется световыми раздражителями, коротковолновыми лучами солнечного спектра. Предполагают, что половые тенденции связаны с фотохимическими реакциями специфических веществ. В проявлении половой тенденции, по мнению некоторых авторов, большую роль играют пигменты, особенно каротиноиды.
Сабинин, по нашему мнению, правильно отмечает, что половая тенденция определяется не специфическими отдельными соединениями, а всем живым веществом клетки.
У низших растений — водорослей половая тенденция, по-видимому, подвержена большей изменчивости, чем у высших растений.
В настоящее время в литературе имеется уже много сведений о герма-фродитности видов и разновидностей, а равно и экспериментально полученных вариантов у простейших организмов. Изменение половой тенденции изучено у многих представителей протозоа и особенно у жгутиковых водорослей — Chlamydomonas, Polytoma, Stephanosphaera, затем у некоторых видов Ectocarpus, Dasycladus, Tetraspora и др.
Среди видов Chlamydomonas, как известно, имеются раздельнополые, гермафродиты и организмы, у которых пол неясно выражен. Среди последних особый интерес вызывает так называемая «гиссенская» раса (из города Гиссен) Chlamydomonas pseudoparadoxa. У этой расы не происходит копуляции между клетками, но если их обработать фильтратами, полученными от культуры другой раздельнополой формы Chlamydomonas, половой процесс между гаметами протекает нормально. При этом одни из «гиссенских» клонов активируются только фильтратами одного типа гамет; другие клоны — только фильтратами другого типа гамет указанной раздельнополой расы. Мевус производил скрещивания между раздельнополыми расами, а также между однозначными в половом отношении клонами Chlamydomonas paradoxa и Chlamydomonas pseudoparadoxa. Им было установлено, что копулируют между собой женские клоны с женскими, а мужские с мужскими. Гаметы одного вида водорослей копулируют с гаметами другого вида. Эти данные подтверждают ранее описанные наблюдения Гартмана, которые привели его к выводу об относительности половой тенденции и послужили обоснованием его. общей теории сексуальности. Гартман еще в 1925 году показал, что существующие однополые мужские и однополые женские расы водоросли Chlamydomonas paupera имеют различную потенцию, или валентность, вследствие чего клетки одной и той же половой тенденции могут копулировать как разнополые гаметы. Гартман, а впоследствии и другие исследователи наблюдали относительность половой тенденции у двудомной зеленой водоросли Spyrogyra qulnina. У этой водоросли отдельные нити состоят либо только из женских, либо только из мужских клеток.
При определенных условиях клетки одной и и той же нити реагируют то как женские, то как мужские. Это хорошо выявляется, когда в половой процесс включаются три и более нитей, рядом расположенных. Клетки средней нити копулируют с одной рядом расположенной нитью как гаметы женской тенденции, а с другой нитью как гаметы мужской значимости (рис. 28).
Половой процесс у бактерий

Основательные исследования были проведены Мевусом над водорослью — Chlamydomonas eugametos. В опытах с этой водорослью были установлены факты не только относительной половой тенденции у гамет одной и той же сексуальности, но и их физиологического и биохимического различия. Было показано, что пол у водорослей меняется в зависимости от условий роста, от состава питательной среды, от источников освещения и других агентов.
Ранее было известно, что двудомные гаметы резко различаются между собой физиологическими свойствами вследствие того, что они выделяют в среду два различных в половом отношении вещества. Наличие этих веществ побуждает гаметы к копуляции. Образование и наличие этих двух дифференцированных веществ в субстрате были исследованы подробно Куном, Мевусом с сотрудниками, затем сотрудниками Гартмана — Форстером и Визе и др.
Оказалось, что в процессе образования и формирования гамет и определения пола, а равно и в самом процессе оплодотворения принимает участие комплекс веществ, получивших разное наименование. Действие их на гаметы различно и осуществляется на разных этапах полового процесса. У трех наиболее хорошо изученных видов водорослей Chlamydomonas eugametos, Chl. dresdensis и Chl. braunii были обнаружены следующие вещества:
1. Вещество движения, стимулирующее и побуждающее гаметы к движению. Оно образуется под влиянием света и затем выделяется в среду. Если фильтрат от хламидомонад прибавить к культуре с неподвижными гаметами, то последние приобретают жгутики и начинают двигаться. В темноте клетки водоросли неподвижны и не копулируют в отсутствии фильтрата. Вещество движения действует на клетки своего вида сильнее, чем на клетки чужих видов. Следовательно, оно в какой-то степени специфично.
Химическая природа вещества движения была изучена на густых концентратах фильтратов культур хламидомонад. Из 300 л было получено при выпаривании 16 мл концентрата, имевшего ярко-желтый цвет. В нем было установлено наличие коротиноида, очень близкого к кроцину. Кроцин (C44H64O24), полученный из шафрана, при испытании оказывает такое же действие на клетки водорослей Chlamydomonas, как и фильтраты или полученное из них вещество. Чувствительность клеток водорослей к последнему очень велика. Даже при разведении 1 на 250 биллионов кроцин, а равно и вещество фильтратов активирует клетки Chlamydomonas eugametos, находящиеся в темноте. Через 4—5 минут гаметы становятся подвижными и готовыми к половому процессу.
2. Вещество оплодотворения, или гамоны. Исследования показали, что одного «вещества движения» недостаточно, чтобы вызвать копуляцию клеток водорослей Chl. eugametos. Требуются еще другие элементы, так называемые гамоны. Копуляция наступает, если в субстрат внести фильтрат культуры Chlamydomonas, содержавшейся на свету. Было показано, что в фильтрате находятся два разных в сексуальном отношении вещества — гамона: одно из них действует на женские гаметы, другое — на мужские. Гамоны, действующие на женские гаметы, образуются женскими же гаметами, а гамоны, действующие на гаметы другого пола, образуются мужскими гаметами под влиянием синей и фиолетовой части спектра солнечного света. Причем мужские клетки нуждаются в более длительном освещении, чем женские. Если подвергать воздействию света одни и те же клетки, то в фильтрате сначала появляется (через 24—26 мин.) женский гамон, а затем (через 74—76 мин.) мужской гамон. Женский гамон получил название гиногамон, а мужской — андрогамон.
Гиногамоны и андрогамоны состоят из смеси двух химически установленных веществ — транскроцетиндиметила и цискроцетиндиметила. Сначала образуется в условиях культуры последний, а под влиянием синего и фиолетового света он превращается в транскроцетиндиметил.
Количественное соотношение транс- и цискроцетиндиметила определяет половую тенденцию в гаметах водорослей. Гиногамон Chlamydomonas eugametos forma simplex отвечает по составу комбинации: три части цис-и одна часть транскроцетиндиметилового эфира. Андрогамон по составу отвечает обратному соотношению смеси: одна часть цис- и три части транскроцетиндиметилового эфира. У других рас и разновидностей соотношение этих двух гамонов иное и может меняться в пределах 10%.
Изучая разные расы и варианты Chlamydomonas eugametos, Мевус установил, что они обладают разной половой валентностью, т. е. способностью вступать в копуляционный процесс. Выражая эту валентность цифрами по четырехбальной системе, можно сказать, что самая слабая валентность (♂1 и ♀1) наблюдается у Chl. eugametos forma synoica; несколько сильнее она выражена у Chl. eugametos forma simplex (♂2 и ♀2) еще выше валентность у Chl. eugametos forma typica (♂3 и ♀3). Наконец, наиболее сильно она проявляется у анизогамного вида Chl. braunu (♂4 и ♀4). В опытах при скрещивании этих вариантов были получены различные комбинации: в первой группе гаметы с валентностью равной 1, не копулировали или копулировали в единичных случаях; клетки второй группы с валентностью 2 дали в опытах до 20 копулирующих пар; в третьей группе получено ко-пулянтов 100 и более пар из общего числа испытанных особей.
Биологическое действие гамонов заключается в том, что в присутствии этих веществ гаметы привлекаются друг к другу, слипаются в группы и копулируют. Они же вызывают и агглютинацию гамет. Мевус полагал, что наблюдаемое им склеивание клеток водорослей обусловлено примесью бактерий. Форстер и Визе обнаруживали агглютинацию клеток при полном отсутствии бактерий в стерильных культурах водорослей. Эти же авторы установили, что процесс определения пола у водорослей обусловлен не каротиноидом, не кроцином, а другими специфическими веществами белковой природы — гликопротеидами. К этому же склоняется и Гартман.
Выше отмечалось, что при соответствующей степени развития только женской или только мужской тенденции клетки-гаметы могут реагировать друг с другом как разнополые организмы. Чем резче выражена степень, или валентность, половой потенции и чем значительнее различие в потенции у реагирующих клеток, тем копуляция протекает интенсивнее. Мевус приводит шесть комбинаций копуляции гамет одного и того же пола. Комбинации ♂4х♀1 дают наибольший процент копулирующих пар, а комбинации ♂4х♀3 — наименьший. Гаметы ♂4 и ♀4 вовсе не копулируют между собой. Было показано, что, чем больше разница в содержании цис- и трансвещества у копулирующих гамет, тем реакция их слияния протекает энергичней. Если различие в содержании этих веществ небольшое, не превышает 20%, копуляция вообще не происходит.
Гартман еще в 1923 году подчеркивал количественный характер изменения гамонов при обосновании своей теории относительности половой тенденций. Мужские и женские клетки он рассматривал не как абсолютно мужские или абсолютно женские, а как проявление количественных отношений гамонов. Он приводит схему этой относительности, изображенную на рис. 29.
Половой процесс у бактерий

3. Tермоны, или вещества, определяющие пол у водорослей, были найдены Иолосом в 1926 г. Позже существование этих веществ обнаружил и Мевус. При добавлении фильтратов двудомных видов водорослей (Dasycladus) или жгутиковых (Chlamydomonas) к гаметам однодомных водорослей Chl. eugametos forma synoica вся популяция приобретает однополый характер, а именно: от фильтратов мужских гамет — мужскую тенденцию, а от фильтратов женских гамет — женскую. При этом должна сохраняться определенная реакция среды: для первых щелочная, для вторых кислая.
Указанное влияние фильтратов по данным Мевуса обусловлено не гамонами, а особыми веществами — термонами (женский — гинотермон и мужской — андротермон). Эти вещества не выделены и не изучены. Полагают, что они близки к горькому веществу шафрана; пикрокроцину — гинотермон и сафраналу — андротермон.
Действие термонов распространяется только на гермафродитные формы организмов, раздельнополые гаметы не реагируют на них.
Характер взаимоотношений различных химических веществ, принимающих участие в копуляционных процессах водорослей, по Мевусу сводится в итоге к следующему: все они химически близки к горькому, пахучему веществу шафрана, широко распространенному в растительном царстве и происходят от протокроцина. Протокроцин имеется во всех клетках, растущих в условиях затемнения. От него образуются два вещества — цис-кроцин и транс-кроцин и затем кроцин. Последний образуется путем расщепления протокроцина под влиянием особого фермента. При этом появляется и пикрокроцин. Кроцин в клетках, ориентированных в половом отношении, превращается в цис- и транскроцетинди-метиловый эфир, т. е. у одних гамет — в андрогамон, у других — в гиногамон. Последние и приводят клетки к копуляции. Пикрокроцин под влиянием фермента клеток превращается в сафранал, т. е. в термон, а термон, превращает двуполые клетки в разнополые — либо мужские, либо женские.
Относительность половой тенденции отмечается у некоторых протозойных организмов. У инфузорий — Paramaecium aurelia выявлены разные группы и типы, клетки которых копулируют при определенных сочетаниях. Описаны линии инфузорий, обитающих в разных географических местах, у которых отмечается несколько типов спаривания клеток, что послужило основанием для подразделения этих организмов на самостоятельные виды.
У инфузорий тоже обнаружены вещества, которые активируют половой процесс. Кимбал установил, что фильтраты от культур Euplotes patella одного типа спаривания вызывают конъюгацию у организмов другого типа спаривания. При этом типы одной линии индуцируют копуляцию клеток у всех прочих типов, кроме своего собственного. Типы другой категории вызывают конъюгацию лишь у определенных типов, наименее им родственных. Этот тип индуцирования напоминает действие андро- и гиногамонов упомянутых выше водорослей.
На процессы конъюгации у инфузорий оказывают влияние особые вещества типа антибиотиков, образуемые отдельными типами или линиями инфузорий. В ряде исследований было показано, что некоторые линии инфузорий образуют так называемые парамецины, которые подавляют жизненные процессы у других линий. Одни парамецины вызывают сильное раздувание, вакуолизацию клеток, другие поражают органы движения, третьи действуют на обмен веществ и все они, так или иначе, оказывают большое влияние на процессы копуляции.
Особый интерес вызывают вещества, которые образуются клетками парамеций и откладываются в протопласте в виде мелких частиц, или телец, носящих название «каппа». Эти частицы невидимы для глаза и определяются косвенными методами. При делении клеток они тоже размножаются и переходят от родительской особи к дочерним в многочисленном ряде поколений. Число их в клетке может достигать значительных величин (250—450) и держаться на этом уровне, если темпы деления клеток не очень велики. При ускоренном размножении клеток размеры частиц «каппа» уменьшаются, их становится меньше и они могут совсем исчезнуть. Таким способом можно получить линию, лишенную вовсе этих частиц. Ho если в клетке остается хотя бы одна единственная частица «каппа», происходит нарастание их числа до указанных пределов, как только размножение особей становится замедленным.
С образованием частиц «каппа» тесно связан процесс образования парамецина и отсутствие чувствительности к нему клеток. С уменьшением числа частиц «каппа» в клетке замедляется процесс образования антибиотика. Нечувствительность к чужому парамецину сохраняется до тех пор, пока остается хотя бы одна частица «каппа». С исчезновением этих частиц клетки становятся чувствительными к парамецину. Частицы «каппа» инактивируются при 36°. Максимум их образования наблюдается при 27°; при 10° этот процесс замедляется, а при 30° вовсе прекращается. Были предприняты многие попытки к выяснению природы этого загадочного вещества. Некоторые исследователи рассматривают частицы «каппа» как симбионты, другие как вирусы. Однако большинство авторов отрицает и то и другое и не находит объяснений этому явлению.
Процесс конъюгации и автогамии у инфузорий можно вызвать путем прибавления убитых клеток к живым. Метц и другие прибавляли к культуре Paramaecium aurelia убитые формалином клетки того же вида; на 800—1200 живых клеток приходилось около 1500—3000 мертвых. В этой смеси происходило склеивание (агглютинация) живых клеток с мертвыми. Через 60—90 минут живые клетки освобождаются от мертвых и начинают спариваться и конъюгировать. Это спаривание, как предполагают авторы, происходит во время агглютинации, когда клетки находятся в кучах.
В описанном процессе конъюгации парамеций, по-видимому, имеет место влияние каких-то химических веществ, образующихся в мертвых клетках. По своему действию они напоминают гамоны водорослей.
Относительность половой тенденции у простейших хорошо выражена в опытах с разными клонами. Путем соответствующего воспитания можно получить по желанию мужские или женские гаметы. Лерхе выращивал большое количество клонов на среде нормального состава и на средах, обедненных азотом и фосфором. Клетки после пребывания на бедной среде вели себя как женские гаметы, они были крупней и приобретали красный пигмент. Клетки, росшие на богатой питательной среде, имели мужскую тенденцию, были мельче и имели зеленый пигмент.
Красные с красными, а зеленые с зелеными гаметы не копулируют. Ho если их смешать, они довольно быстро начинают соединяться в пары, зеленые гаметы окружают красные и конъюгируют с ними, как особи с резко выраженным половым отличием.
Половая потенция при относительной сексуальности отмечается некоторыми исследователями и у бактерий. По мнению Ледерберга, Хайеса, Кларка и др., клетки кишечной палочки Bact. coli К-12 ауксотрофных вариантов обладают разной степенью половой тенденции. Как отмечалось раньше, эти бактерии при непосредственном контакте клеток способны обмениваться некоторыми жизненно необходимыми веществами. Этот взаимный обмен, или взаимное ассимилирование клеточных продуктов метаболизма, происходит только при определенных сочетаниях особей и рассматривается как половой процесс. Так же, как у водорослей, варианты кишечной палочки, по данным авторов, имеют мужскую и женскую половую тенденцию, выраженные в разной степени. Иными словами, клетки бактерий обладают различной половой валентностью. В зависимости от этого и процесс соединения клеток выражен различно. Наибольшая продуктивность получается при смешении культуры, имеющей максимальную мужскую потенцию, с культурой наибольшей женской потенцией. Определяя степень потенции по четырехбалльной системе, Ледерберг показал, что продуктивность при смешении F+4 с F — больше продуктивности, получаемой от смешения культур F+3 с F- и еще ниже продуктивность смешанных культур F+2 с F-. Продуктивность последовательно снижается при сочетании комбинаций культур F+4*F+1>F+4*F+2>F+4*F+3>F+4*F+4.
Как видно из изложенного, можно допустить, что половая функция у разных представителей низших организмов протекает весьма разнообразно. У одних форм половой процесс протекает между резко дифференцированными мужскими и женскими гаметами, у других этот процесс происходит между особями, однородными в половом отношении, копулируют между собой гаметы, принадлежащие к одному и тому же полу — мужскому или женскому, но с различной половой потенцией. Имеются организмы, у которых процесс копуляции совершается внутри одной и той же клетки между отдельными частями протопласта, имеющими различную половую тенденцию или разную потенцию при одной и той же сексуальности.
Половая тенденция и половая потенция не являются строго постоянными свойствами организма. То и другое меняется в зависимости от условий питания, а также от внешних воздействий. Одна и та же клетка в своем развитии может стать мужской или женской в зависимости от тех или иных условий роста.
Следовательно, половая тенденция имеет относительный характер. Всякая клетка имеет два начала — мужское и женское. Наличие и проявление этих начал в процессе физиологического и морфологического развития организма определяет сексуальность.
На современном этапе наших знаний, хотя и удается экспериментально воздействовать на направленность половой тенденции организма, все же целый ряд основных вопросов в области сексуальности остается неразрешенным. Следует отметить, что развиваемой теории Гартмана общей биполярной двуполости как основы всего явления сексуальности предшествовали высказывания Бючли, а позднее Шаудина. Бючли рассматривал половой процесс как акт, ведущий к омоложению организма. Шаудин считал, что каждая клетка до известной степени гермафродитна, или двупола, обладает зачатками мужского и женского пола. Вследствие преобладания того или другого зачатка клетка становится либо мужской, либо женской. Этим автор объяснял случаи автогамной копуляции у протозойных, водорослей и бактерий.
Гартман и его сотрудники, развивая теорию относительной сексуальности, отмечают, что с самого начала своего возникновения организмы имели свойства двуполости, содержали элементы мужского и женского. Эти элементы создают половое напряжение в клетках, побуждая их к соединению и к выравниванию или прекращению этого напряжения. Половое напряжение является решающим во всей цепи процессов оплодотворения. Оно создается вследствие неравномерного развития того или другого элемента пола. Половое напряжение может быть не только между отдельными клетками, но и между частями одной и той же клетки. У бактерий и других представителей микроорганизмов, стоящих на более низкой ступени эволюции, половое напряжение между частями протопласта, по-видимому, имеет существенное значение в омолаживании организмов. Создающееся в клетках половое напряжение определяет у микробов и характер автогамии. У неспороносных бактерий автогамия, надо полагать, протекает не так, как у спороносных, а у актиномицетов отлично от грибов.
У разных видов спороносных бактерий этот процесс морфологически выражен различно. Описанный Шаудиным случай полового процесса у Вас. biitchlii не обнаруживается у других спороносных бактерий. У них слияние различных клеточных элементов протекает без образования продольной линии включений. Однако продукт слияния — спора в том и другом случае представляет образование одного порядка и может рассматриваться как зигота. Образование подобных зиготных клеток, или спор, у представителей нитчатых бактерий Oscillospira guilliermondii происходит после слияния двух, а иногда трех и более рядом расположенных клеток. У этих организмов половое дифференцирование находится на более высоком уровне, так как им охвачены не части протопласта, а целые клетки. Более сложный процесс копуляции происходит у организмов, стоящих выше в эволюционном развитии.