07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Размножение бактерий
 25.06.2014

Клетки бактерий размножаются различными способами — делением, перешнуровыванием, а иногда почкованием и дроблением.
Чаще всего бактерии размножаются делением. Процесс этот протекает следующим образом. По новейшим данным, делению клетки предшествует дифференцировка протопласта. В нем увеличивается количество хроматина или нуклеопротеидов, образуются различные включения запасных питательных веществ и пр. Вслед за этим происходит внутриклеточное обособление протопласта на два дочерних. Каждый из них выделяет собственную мембрану, при помощи которой они отделяются друг от друга. Мембрана каждого дочернего протопласта образует снаружи клеточную поперечную перегородку. После этого наступает разделение клетки на две дочерние (рис. 9).

Размножение бактерий

В отдельных случаях в условиях неблагоприятных для роста у бактерий наблюдается деление клетки на несколько дочерних одновременно. Клетка распадается или дробится на три, четыре, пять и более мелких особей (рис. 10). Такое дробление наблюдается у спороносных бактерий — Вас. megatherium, у Вас. mesentericus, Вас. mycoides, у молочнокислых бактерий, у нитчатых бактерий — Pontothrix longissima и у многих других. При процессе дробления перегородки образуются в разных направлениях — поперечном, продольном и в любом косом подобно тому, как это имеет место у микрококков.
Размножение бактерий

Перешнуровывание наблюдается реже, чем деление, но все же достаточно часто его можно видеть у разных представителей бактерий и микобактерий. Процесс этот протекает следующим образом. Посредине клетки образуется едва заметная перетяжка, которая постепенно углубляется, разделяя клетку пополам.
Иногда перетяжка не доходит до средины клетки, между образующимися дочерними половинами образуется мостик в виде копуляционного канала. В конце концов этот мостик разрывается и дочерние клетки расходятся (рис. 11).
Размножение бактерий

Такое размножение наблюдается у азотобактера при росте на сусло-агаре, у микобактерий, у серных пурпурных бактерий, хромаций и др.
Часто у бактерий отмечается смешанный тип размножения, т. е. деление сочетается с перешнуровыванием. Сначала появляется небольшое кольцевое углубление — перетяжка, затем образуется поперечная перегородка и клетка делится. Процесс начинается перешнуровыванием, а кончается делением (рис. 12). Подобный тип размножения наблюдается у азотобактера, у разных представителей спороносных бактерий и др.
Размножение бактерий

Иногда от клетки при неблагоприятных условиях отделяются на конце ее маленькие частицы в виде кокков. Они отрываются от материнской клетки и при благоприятных условиях прорастают в новую особь. Такие кокковидные зародыши, образуемые путем отчленения, обнаруживаются у многих видов бактерий и микобактерий: у Вас. mycoides, Вас. megatherium, Вас. cereus и др. Нередко их можно наблюдать у нитчатых бактерий — Pontothrix и др.
Один и тот же организм может размножаться делением, перешнуровыванием, а изредка и дроблением в зависимости от условий роста культуры.
Почкование у бактерий в нормальных условиях роста не отмечается. Оно обнаруживается в старых культурах или в культурах, подвергшихся воздействию неблагоприятных факторов, и внешне выражается в следующем. На поверхности клетки, в любой ее части, появляется мельчайшее тельце, которое постепенно увеличивается, достигает определенных размеров и приобретает контурность в виде более или менее выраженной мембраны или оболочки. Такое тельце имеет вид почковидной клетки (рис. 13).
Размножение бактерий

Почки, как правило, в условиях висячей капли, где происходит их образование, не развиваются. Только в редких случаях удается проследить их дальнейшее развитие, причем большая часть таких почек раздувается и через некоторое время лопается. В единичных случаях можно наблюдать прорастание почек в нормальные палочковидные клетки, когда они еще прикреплены к материнской клетке. Такое образование репродуктивных форм мы наблюдали у азотобактера, у клубеньковых бактерий, у некоторых спороносных и неспороносных бактерий, уксуснокислых и др.
У микобактерий, микококков, актиномицетов и других представителей лучистых грибков почкование как форма размножения наблюдается часто, причем процесс почкования протекает точно так же, как у дрожжевых грибов. Сначала появляется на поверхности оболочки мелкий бугорок, который увеличивается, достигает определенных размеров и либо отваливается от материнской клетки, продолжая нормально расти и развиваться, либо растет без отделения от исходной клетки (рис. 14). У лучистых грибков процесс почкования следует рассматривать как нормальный способ размножения. Образующиеся у них почки имеют вполне нормальную протоплазму, густую, резко преломляющую свет и интенсивно окрашивающуюся красками. Внутри можно различить мелкое зернышко хроматина.
Размножение бактерий

Репродукция клеток бактерий может происходить при помощи образования особых зародышей, так называемых регенеративных телец, внутри клеток. Эти тельца формируются обычно при дегенеративном перерождении клеток, в старых культурах или при неблагоприятных условиях роста культур. Клетки деформируются, плазма заметно изменяется, в ней появляются зерна хроматина и других структурных образований. В такой перерожденной протоплазме отдельные частицы или зернышки хроматина становятся центрами формирования мельчайших зародышей. Вокруг зернышка хроматина образуется зона концентрации плазмы, и на поверхности этой зоны — тонкая, едва видимая мембрана. Получается мельчайшая клетка-зародыш, как правило, мало заметная в протоплазме. Светопреломление этого зародыша почти не отличается от преломления плазмы клетки. Размеры всего зародыша не превышают 0,5 μ, чаще 0,1 —0,2 μ в диаметре (рис. 15). Когда клетки автолизируются, оболочка их разрушается, зародыши освобождаются и при благоприятных условиях могут прорастать и дать нормальное поколение.
Такие регенеративные тельца не имеют ничего общего с эндогенными спорами у спороносных бактерий. Они ближе стоят к регенеративным формам, образуемым при описанном выше почковании. Характерной их особенностью является низкая жизнеспособность. В лабораторных условиях, как правило, они не прорастают или прорастают крайне редко и притом дают всего несколько поколений.
Размножение бактерий

Образование почек, регенеративных телец внутри клеток, затем дробление клеток на мельчайшие зародышевые элементы, отчленение на конце клетки мелких частиц — все эти способы репродукции происходят при особых патологических состояниях организмов в условиях неблагоприятного роста. По-видимому, эти формы репродукции являются биологическим приспособлением вида. He исключается вероятность, что у многих видов бактерий они наиболее обычны в естественных условиях обитания.
В почве клетки бактерий и актиномицетов находятся в иных клеточных формах и состояниях, а следовательно, и способы репродукции могут быть резко отличными от тех, что наблюдаются нами на искусственных лабораторных средах.
В условиях нормального роста и развития микробов отмечается определенная и дозольно постоянная зависимость между ростом клеток и их делением. Размножение клеток наступает, когда они достигают известных размеров. Рост и размножение клеток происходит в определенном темпе, различном у разных видов.
Если по тем или другим причинам подавляется рост или деление, то наблюдаются различного рода нарушения формообразования. Под влиянием внешних воздействий у микробов может подавляться или прекращаться процесс деления, в то время как функция роста сохраняется или подавляется слабее. Может быть и наоборот — рост приостанавливается, а процесс размножения протекает нормально или лишь замедленно.
В первом случае, когда подавлена функция размножения, клетки увеличиваются, достигают гигантских размеров, деформируются и превращаются в так называемые инволюционные формы. Такие формы образуются в старых культурах под влиянием продуктов собственного метаболизма. Их можно получить путем воздействия пенициллина, хлористого лития и других веществ.
В тех случаях, когда функция роста замедлена или подавлена, а процесс размножения продолжается, получаются измельченные клетки. С каждым новым делением получаются клетки все меньшей и меньшей величины, вплоть до ультрамикроскопических (рис. 16). Такое измельчание клеток наблюдается у многих бактерий, микобактерий и актиномицетов.
Размножение бактерий

Как при сильном увеличении, так и при сильном измельчании на определенном этапе этого процесса жизнеспособность образующихся форм сильно падает или вовсе прекращается. На питательных лабораторных средах сильно уменьшившиеся клетки перестают прорастать. Особенно понижена жизненность ультрамикроскопических элементов, проходящих через мелкопористые фильтры.
При изучении процесса деления бактерий возникает биологически важный вопрос: равноценны ли образующиеся дочерние клетки? Обычно принято считать, что бактериальные клетки при размножении делятся на две совершенно равные части; исходная особь превращается в итоге деления в две одинаковые клетки-«сестры». Это дает основание некоторым исследователям отрицать вообще развитие бактериальных клеток. Последние только растут, увеличиваются в длину, но не развиваются, качественно не изменяются. Только что образовавшиеся дочерние особи по своим свойствам, согласно этим представлениям, не отличаются от исходной материнской клетки. Они только короче ее. Следовательно, у бактерий нет онтогенетического развития особей.
Если это так, то после каждого деления клетки образовавшиеся дочерние особи остаются в своей сущности теми же, что и исходная клетка до своего деления. Иными словами, бактериальные клетки неизменны.
Такое представление ошибочно. Оно создается под влиянием наблюдений, которые получаются способами преимущественно морфологического порядка. Современные, более совершенные методы исследования показывают, что в клетках совершаются процессы новообразования и что протопласт клетки не равноценен в своих частях. Образующиеся дочерние клетки не одинаковы по своим физиологическим и биохимическим свойствам.
Ранее предполагалось, что жизнеспособность клеток-«сестер» одинакова, теперь точно установлено, что это наблюдается далеко не всегда. Развивающиеся культуры бактерий даже в наиболее активной фазе роста (фаза логарифмического роста), при самых благоприятных условиях питания и дыхания всегда имеют значительное количество мертвых клеток. Эти клетки отмирают естественной смертью в результате истощения после последовательного ряда размножений.
Старение и отмирание клеток мы наблюдали у дрожжевых организмов, почкующихся — Saccharomyces сerevisiae и делящихся Schizosaccharomyces oetosporus. У материнской особи при старении замедляется процесс образования почек, плазма становится более зернистой, в ней появляются жировые включения. Вскоре такая клетка вовсе перестает почковаться и погибает. Если вначале материнская клетка была подобна дочерним, то теперь она становится резко отличной не только физиологически, но и цитохимически. Впрочем, последнее не всегда хорошо выявляется. Иногда отмирающая материнская клетка внешне не отличима от молодых дочерних особей. Только прекращение роста и размножения указывает на ее гибель.
Подобное старение клеток отмечается у делящихся дрожжей Schizosaccharomyees oetosporus. Этот организм размножается так же, как и бактерии. Клетки его, достигнув определенной длины, образуют поперечную перегородку и расчленяются пополам. Дочерние особи оказываются внешне одинаковыми; так же, как и у бактерий, нельзя уловить какой-либо разницы между клетками-«сестрами», когда культура еще молода. Однако после длительного ряда делений одна из клеток-«сестер» становится слабее, отстает в росте, деление ее замедляется или совсем прекращается. Вскоре и протопласт ее заметно изменяется, плазма становится грубозернистой с жировым перерождением, проницаемость оболочки для красок сильно увеличивается. Часто можно видеть, как после очередного деления одна из клеток тут же отмирает, а другая продолжает развиваться и нормально размножаться. Из двух клеток-«сестер», еще не разъединившихся, нередко одна мертвая, другая живая. Это хорошо видно при цитохимическом анализе (рис. 17 А).
У почкующихся дрожжей — Saccharomyces образование дочерних клеток происходит в разных местах, по всей периферии клетки. Нарастание протопласта у них, по-видимому, равномерное. Почки в ранней стадии роста резко выделяются формой и размерами, а равно и состоянием плазмы. Когда они достигают зрелости, то становятся мало отличимыми от материнской клетки, еще не состарившейся.
У некоторых дрожжей (Saccharomycodes) нарастание протопласта происходит в одном направлении, по длинной оси клетки. Клетки этих организмов размножаются почкующимся делением следующим образом. На конце клетки выпячивается почка, которая растет, достигает определенной величины, после чего на месте перетяжки образуется поперечная перегородка и наступает отчленение ее от материнской клетки (рис. 17 Б).
Размножение бактерий

Такой тип размножения является промежуточным между почкованием и типичным делением. При делении дрожжевых организмов (Sсhizosaсcharomyсes) нарастание протопласта идет на одном конце, в точке роста. Перетяжки в этом случае не образуются. Клетки делятся при помощи поперечной перегородки на две равные части.
У бактерий нарастание протопласта происходит так же, как у шизосахаромицетов, с одного конца клетки. Содержимое их дифференцируется по мере роста, а вместе с этим образуются при делении разные клетки. Одна из них имеет более старый тип строения и менее жизнеспособна, чем другая. Часто одна клетка прекращает рост и размножение, а другая интенсивно делится. Две клетки, образовавшиеся после деления, являются по сути не «сестрами»: одна из них материнская, другая дочерняя. Биссет показал, что молодая, нарастающая часть клетки бактерии не имеет жгутиков. Последние образуются позже, когда появляется поперечная перегородка и обособляется дочерняя клетка (рис. 18).
Размножение бактерий

Как видно из сказанного, протоплазма клетки бактерий в процессе своего роста разнокачественна, в клетке имеется более старая и более молодая часть. Последняя уходит в основном на образование дочерних клеток. Малек показал, что образование дочерней клетки происходит в материнской. Перед тем как приступить к делению, клетка не только наращивает массу живого вещества и увеличивается в длину, но и претерпевает качественные изменения. В ней протекает определенный цикл развития, происходит образование качественно иной части протоплазмы, необходимой для рождения дочерней клетки. Следовательно, бактериальные клетки имеют свое онтогенетическое развитие.