07.11.2017
31.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
21.10.2017
04.10.2017
04.10.2017
28.09.2017
01.09.2017
31.08.2017
Оболочка бактерий
 25.06.2014

Клетки микроорганизмов — бактерий, грибов, актиномидетов, дрожжей, подобно всем другим организмам растительного происхождения, снабжены оболочкой. Лишь немногие бактерии (миксобактерии) не имеют ее. Оболочка для бактерий, актиномидетов и грибов является наружным скелетом и определяет форму клеток этих организмов. Клетки, имеющие оболочку, не меняют своей формы при движении; они, как говорят, ригидны. Оболочка клеток обладает известной эластичностью, обусловленной ее механическим и химическим строением.
Имеющиеся данные показывают, что оболочка у бактерий имеет сложное строение, различное у разных представителей. У некоторых грамотрицательных бактерий (дизентерийной и др.) оболочка состоит из полисахаридов, белков и остаточных фосфолипидов. Иммунологические свойства дельных клеток, выделение из них «О» антигена и его компонентов показывают, что основным веществом поверхности бактериальной клетки является полисахарид. Белковый компонент «О» антигена, по-видимому, расположен глубже, равно как и фосфолипидная часть оболочки.
У грамположительных бактерий внутренний слой оболочки, непосредственно прилегающий к клеточной мембране (поверхностный слой плазмы, или цитолемма), состоит из белковых молекул, в состав которых входит значительное количество основных аминокислот и сульфгидрильных групп. В этом же слое содержатся соединения, обусловливающие грамположительную окраску. Данный слой покрывается снаружи следующим вторым слоем, который состоит из рибонуклеата магния, входящего тоже в грамположительный комплекс.
Снаружи указанного второго слоя располагаются дезоксирибонуклеиновые протеиды, при участии которых гладкие формы (S) бактерий продуцируют на своей поверхности специфические полисахариды. Этот трехкомпонентный слой нуклеопротеидов представляет собой наружную систему различных энзимов и коферментов. В нем осуществляются первые этапы обмена веществ, синтез и ресинтез молекул из элементов, поступающих из внешней среды, с одной стороны, и разложение сложных молекул, поступающих из организма наружу, — с другой. Наружный слой дезоксирибонуклеиновых протеидов у гладких форм бактерий (S-формы) продуцирует на поверхности специфические полисахариды, входящие в состав капсул. Этот синтез осуществляется энзимом, в состав которого входит магний. Если магния нет в среде, то вследствие магнезиального голодания вырастают клетки, не содержащие грамположительной субстанции и не синтезирующие капсульный полисахарид. В таких случаях клетки не окрашиваются по Граму, имеют свойства бугристой формы и растут как R-формы.
При помощи электронной микроскопии выявлено, что поверхность клеточной оболочки бактерий часто имеет волокнистое строение. Отдельные субмикроскопические волоконца поверхностного слизистого вещества — мукомуцина — выделяются за пределы оболочки в виде тончайших волосков, иногда имитируя жгутики.
Таким образом, мы представляем себе строение оболочки в виде сложного многослойного образования, покрывающего живое вещество клетки и имеющего достаточно рыхлое строение, для того чтобы пропускать через себя различные соединения и обеспечивать обмен веществ протоплазмы клетки с внешней средой.
Механическая прочность оболочки бактерий достаточно велика, о чем свидетельствует тот факт, что при разрыве клеток оболочки часто сохраняются почти полностью. Можно добиться полного разрушения клетки при полном сохранении оболочки. Например, при встряхивании клеток бактерий с микроскопически малыми стеклянными шариками клетки раздробляются, а оболочки остаются целыми. Оболочка разрывается в одном месте, через отверстие плазма вытекает наружу. При разрыве оболочек видны рваные края. Такая же картина разрушения с разрывами оболочек наблюдается при воздействии ультразвука и других механических воздействий.
Клеточная оболочка бактерий, так же как и клеточные оболочки у высших растений, образуется мембраной перипласта, или цитолеммой.
Как уже отмечалось выше, поверхность клетки выделяет слизистое вещество, которое составляет слизистую капсулу. Когда этого вещества образуется много, капсула становится толстой, хорошо заметной под микроскопом, а культура в целом принимает слизистый характер. В случаях малого выделения слизистого вещества капсула на поверхности оболочки очень мала и часто незаметна при обычном микроскопировании.
Слизистые капсулы различных бактерий неодинаковы по своему химическому составу. Так, например, у уксуснокислых бактерий Acetobacter xylinum капсула состоит из чистой целлюлозы, мицеллы которой удалось выявить при помощи электронного микроскопа и заснять на фотобумагу. У маслянокислых бактерий Clostridium pasterianum слизистая капсула состоит из гемицеллюлозы и окрашивается йодом в синий цвет.
Слизистое вещество капсулы можно отделить от клетки механически или химически. Его можно растворить в водных щелочных или буферных растворах. Оно осаждается спиртом из подкисленных растворов. При гидролизе кислотой и последующей химической обработке удается установить в слизистом веществе капсул две группы соединений. Одна из них не содержит азотистых веществ или содержит их в ничтожно малых количествах. Вещества другой группы в основном состоят из азотистых соединений.
Капсульное вещество первой группы у некоторых клубеньковых бактерий распадается при гидролизе с образованием глюкозы, а у пневмонийных бактерий — с образованием галактозы. Кроме этих двух сахаров, в слизистом веществе капсул были обнаружены фруктоза, арабиноза или смесь этих веществ. Капсульное вещество другой группы соединений, обнаруживаемое у спороносных бактерий — сибиреязвенного бацилла и др., содержит 7,4-8,0 % азота и рассматривается как гликопротеид из группы псевдомуцинов. Большое количество азота в слизистой капсуле было обнаружено у Rhizobium leguminosarum и у некоторых молочнокислых бактерий. В капсулах бактерий обнаруживаются аминокислоты, рибонуклеиновая и дезоксирибонуклеиновая кислоты.
Изучение капсулы многих бактерий и в первую очередь пневмококков заслуживает особого внимания в связи с наличием в ней веществ, обусловливающих вирулентность и грамположительную окраску. Химический состав капсулы определяет специфическую серологическую и антигенную реакцию. Капсульный антиген связан с явлением окраски по Граму. Автолизированная культура пневмококка, потерявшая способность окрашиваться по Граму, при введении кролику под кожу становится неспособной вызывать образование специфических преципитинов, связывающих капсульный полисахарид. При автолизе из клеток выходит 4—10% сухого вещества по весу, и это вещество состоит преимущественно из рибонуклеопротеидов и рибонуклеиновой кислоты.
Способность бактериальных клеток вызывать в теле животного образование преципитинов к капсульным полисахаридам неразрывно связана с целостностью грамположительного комплекса. Это свойство присуще гладким расам (S). Бугристые расы (R), утратившие целиком способность образовывать капсулы, не окрашиваются по Граму.
Некоторые исследователи рассматривают клеточную оболочку как мертвый скелет, как продукт выделения протопласта клетки. Приведенные данные свидетельствуют об обратном. Оболочка бактерий является органом живого организма, способным не только нести функцию скелета, но и осуществлять ряд чисто биохимических процессов, имеющих важное значение в обмене веществ клетки, а также в обмене веществ между внутренней и внешней средой, между организмом и субстратом. Клеточная оболочка вместе с протопластом составляет одно целое — бактериальную клетку.
Клеточная мембрана играет большую роль при делении клетки. Она формирует два поперечных протоплазматических, параллельно расположенных тяжа, между которыми образуется настоящая перегородка. Эта перегородка возникает за счет выделений поперечных мембран и по сути состоит из двух тонких перегородок, которые расходятся и осуществляют деление.
При размножении клеток перетяжкой клеточная мембрана на месте разделения втягивается внутрь протопласта до полного смыкания или же с образованием небольшого пространства в виде канала. В том и другом случае мембрана формирует оболочку одновременно с втягиванием внутрь протопласта.
Поперечная мембрана на концах клетки у некоторых бактерий бывает часто сильно утолщенной. А так как она благодаря базофилии густо окрашивается основными красками, то в таких случаях приобретает вид колпачков или даже полярных телец, принимаемых некоторыми исследователями за ядерные элементы.